2018-01-21
1258
Schizeidae – своеобразная, достаточно древняя группа папоротников.
Известна с каменноугольного периода палеозойской эры. Представители подкласса характеризуются комплексом достаточно примитивных черт: одиночные спорангии расположены по краю пластинки, созревают одновременно (симультанный тип); верхушечное поперечное кольцо, способствующее вскрытию спорангия; трехлучевые споры, дихотомическое жилкование в сегментах вай; диморфизм в строении генеративных и вегетативных вай илиих частей.
Семейство схизейные (Schizaeaceae) представлено 160 видами тропических и субтропических растений. У большинства родов имеются спорофиллы и трофофиллы. Спорангии возникают из верхушечных клеток на краю листа (таким образом, имеется первоначально краевое, примитивное расположение спорангиев), но затем оказываются на нижней его стороне — вследствие усиленного роста пластинки листа над спорангием. Спорангии одиночные, не собраны в сорусы и расположены по краям жилок.
Кольцо на спорангии у схизейных верхушечное, полное, поперечное и состоит из одного ряда клеток, но часто выражено неясно. У ископаемых представителей из карбона кольцо состояло всего из 2 — 4 клеток и было сходно с кольцом спорангия осмундовых. К семейству относятся роды: схизея, лигодиум и др. Схизея насчитывает около 30 видов. Она растет главным образом в тропиках, но некоторые виды встречаются в Северной Америке, до Ньюфаундленда (рис. 173, 1а). Лигодиум представлен 40 видами тропических и субтропических растений. Стебли имеют протостелическое строение.
37. Признаки эволюционной примитивности и продвинутости у папоротников. Многоножковые папоротники и их связи с другими порядками внутри подкласса Polypodiidae.
Эволюционные признаки папоротников:
Терминальный тип расположения спорангиев очень древний, примитивный. По мере уплощения спорангии распологались по краевому (маргинальному) типу. Более совершенное - ламинальное расположение (поверхностное, на нижней стороне). Такое расположение обеспечивают дополнительную защиту, спорангии не закрывают фотосинтезирующую пластинку.
Длиннокорневищные папоротники (примитивные, вегетативно очень подвижные, могут существовать в очень суровых местообитаниях); синтелом начинает укорачиваться - короткокорневищные папоротники (вайи сближаются); розеточные папоротники (вайи из одной точки, вегетативно не подвижные).
Чем более ветвистый папоротник, тем он более примитивный.
Спорангий формируется из группы клеток, массивный, с двухслойной стенкой, большое количество спор - эуспорангиатные папоротники. У другой группы спорангии небольших размеров, стенка однослойная, спор ограниченное количество (чаще 64) - лептоспорангиатные папоротники. Первая группа более примитивная: спорангий развивается долго. Более выгодно образовать большое количество отдельных мелких спорангиев (вторая группа). Сорусы - группы спорангиев. Градатные сорусы (созревание порангиев стремится к основанию; базипетальные); симультальные (наоборот); смешанный тип (разновременное созревание спорангиев).
У наиболее примитивных папоротников образуется на спорангии группа клетов, по которым они вскрываются. Эта группа клеток в процессе эволюции перемещается на верхушку и превращается в кольцо. Далее появляется косое кольцо. Последний тип - появление продольного кольца; у кольца появилась опора, что привело к более эффективному действию спорангия.
Polypodiidae – один из «молодых» в филогенетическом отношении подклассов. Лептоспорангиатные. Представители в значительной степени специализированы. Спорангии – в сорусах. Характерно отсутствие (за редкими исключениями) индузия. По своему происхождению связаны, вероятно, с вымершими представителями предыдущего подкласса. Характерные представители следующие.
Polypodium (Многоножка). Насчитывает 75 видов, являющихся некрупными эпифитами или наземными формами с перисторассеченными пластинками вай. Относится к типовому подсемейству Polypodioideae. В России встречаются 5 видов. Polypodium sibiricum (многоножка сибирская) распространен к востоку от Енисея. Имеет синтелом, покрытый темно-бурыми, почти черными чешуйками, более мелкие размеры вай, сорусы, несколько сдвинутые к краю пластинки. Другой вид – Polypodium
vulgare (многоножка обыкновенная) – встречается к западу от Енисея. Синтелом покрыт светло-бурыми чешуйками, вайи относительно более крупные, сорусы расположены в середине сегмента, «корневище» имеетсладкий вкус.
