Положение саговниковых внутри отдела Голосеменных и их происхождение

Класс Cycadopsida. Это радиоспермическая линия эволюции. Порядок Lagenostomales. Провести четкое разграничение лагеностомовых и каламопитиевых по анатомическим признакам стволов, веток и структур микроспорокладов трудно. Все это говорит о близости порядку из класса гинкговых. Вторичная древесина сложена трахеидами. Среди лагеностомовых описаны и протостелические, и эустелические формы. У лагеностомовых в вайи направлялись или уплощенный V-образный листовой след с несколькими протоксилемными тяжами, или несколько самостоятельных листовых следов; причем оба типа могли наблюдаться у одного рода. V-образные следы проходят в стерильные вайи и полиспермы, а многопучковые – в микроспороклады.

От стеблей иногда отходили воздушные корни, как у папоротников. Микроспороклады чаще безлистные, иногда несут отдельные редуцированные перышки в нижних частях спороносных ветвей. Синангии могут быть рассеяны среди перышек облиственных вай. У наиболее древних форм свободные спорангии собраны группами на дихотомически ветвящихся осях. Синангии наиболее продвинутых форм сидят на верхушках осей, расширенных в виде подушечки. Синангии состоят из 4–8 сросшихся у основания спорангиев.

Для осей характерна кора спорганового типа. У других родов внешний слой коры диктиоксилоновый, т. е. в нем располагаются радиально ориентированные и часто анастомозирующие склеренхимные пластины. У древнейших лагеностомовых – купула BS, у более продвинутых – RS.

Порядок Trigonocarpales. Тригонокарповые отличаются от лагеностомовых нуцеллусом (с внутренним интегументом), свободным от интегумента внешнего или купулы, а также синангиями из полностью сросшихся спорангиев и своеобразной организацией стволов, имитирующих полистелию. Семена радиоспермические. У пахитесты они до 11 см в длину и до 6 см в поперечнике. Семена замещали перышки на вайях или прикреплялись к рахису перьев последнего порядка (филлоспермы). Микроспорангии срастались в очень разнообразные синангии. Более простые синангии – из 3–4 спорангиев. В других случаях спорангии срастаются в сложные колоколообразные структуры. Прикрепление синангиев у тригонокарповых произошло при переходе синангиев со специализированных безлистных побегов на облиственные вайи.

Порядок Cycadales. Сейчас этот порядок включает одно семейство с 120–130 родами. Появились эти цикадовые растения в конце палеозоя. Современные представители известны со времен верхнего мелового периода. Это двудомные растения. Генеративные органы представлены стробилами, кроме рода Саговник (Cycas). Микростробилы состоят из микроспорофиллов, несущих 25–700 микроспорангиев. Пыльца, переносимая ветром, обычно трехклеточная.

Фруктификации: кладосперм с 2–10 семяпочками (саговник) и сложный замиодный полисперм (шишка). В семяпочках цикадовых интегумент срастается с нуцеллусом на всем протяжении. При прорастании пыльцы в пыльцевой камере образуется гаусторий. С его помощью мужской гаметофит прикрепляется к ткани нуцеллуса и получает из этой ткани необходимые для своего дальнейшего развития вещества. Сперматогенная клетка образует два очень крупных сперматозоида с блефаропластами, несущими около 20000 жгутиков.

Яйцеклетка цикадовых самая крупная среди растений. Между опылением и оплодотворением проходит от 4 до 6 месяцев. Семена содержат эндосперм, богатый крахмалом, и очень крупный зародыш, часто занимающий 2/3 объема эндосперма. Рост зародыша продолжается и после опадения семян.

Цикадовые древовидные растения – это растения с подземными, полуподземными или надземными. Ветвление моно– или симподиальное. Представители маноксильной линии эволюции голосеменных. В стволах обычны широкая сердцевина и мощная многослойная кора. У большинства родов деятельность камбия продолжается короткое время, а в дальнейшем утолщение стебля происходит за счет образования новых камбиальных колец в коре (полициклическая эустела). Однако есть и моноциклические представители: замия, диоон, микроцикас. В сердцевиневстречаются слизевые каналы, в корнях симбиоз с синезелеными бактериями.