Положение Гнетовых внутри отдела Голосеменных: общая характеристика, классификация, экология, биология

Класс Gnetopsida. Внешне представители трех порядков класса сильно отличаются друг от друга. Вельвичия – с двумя семядольными листьями, гнетум – с цельными, кожистыми, перистонервными листьями, эфедра – с чешуевидными листьями и др. Однако, несмотря на целый ряд отличий, имеются и важные общие признаки, указывающие на единство этой группы и отличающие ее от других классов голосеменных. Это такие: а) наличие сосудов во вторичной древесине; б) дихазиальное ветвление собраний стробилов, отсутствующее у современных голосеменных; в) наличие «покроволистиков», покровов вокруг стробилов; г) редукция гаметофитов, в особенности женского; д) признаки прошлой обоеполовости стробилов; е) микропилярные трубки, образованные интегументом и улавливающие пыльцу.

Ephedra. Внешним обликом эфедра напоминает хвощи и австралийские цветковые растения — казуарины. Большинство видов низкорослые, сильно ветвистые кустарники. Ветви эфедры прутьевидные, зеленые, ребристые. Листья редуцированные, мелкие, чешуевидные, расположены супротивно или мутовками, по 3 — 4 листа в каждой. Листья часто буреют и опадают. Функция фотосинтеза переходит к ветвям. Ветви снаружи одеты эпидермисом. Устьица обычно глубоко погружены в ткань стебля. Под эпидермисом, в области ребер, находятся участки механической ткани, а в области ложбинок — ассимиляционная ткань. Эфедра — растение двудомное. На мужских экземплярах образуются мужские шишки. На верхушке микроспорофилла имеется от 2 до 8 микроспорангиев. Микроспорангии. На женских экземплярах, в пазухах верхних листьев молодых побегов, образуются женские шишки. Ось шишки заканчивается одной семяпочкой (мегаспорангием).

Gnetum. Два вида — небольшие деревья, остальные виды — лианы, с длинными стеблями. Листья гнетума супротивные, широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминают листья двудольных растений. Мужские и женские шишки появляются на разных особях. Мужские шишки сережковидные, сложные. На оси шишки мутовками расположены собрания микроспорофиллов. Микроспорофилл состоит из уплощенной оси ("нить тычинки"), заканчивающейся наверху двумя одногнездными микроспорангиями ("пыльцевые гнезда"). Таким образом формируется некоторое подобие цветка покрытосеменного растения. В верхней части мужской шишки, над микроспорофиллами, иногда развивается мутовка недоразвитых мегаспорангиев. Женские шишки имеют вид удлиненной сережки. На ее оси мутовками расположены семяпочки. Каждая семяпочка (мегаспорангий) окружена снаружи покровом ("околоцветником").

Welwitschia. Она имеет редьковидный стебель, скрытый частично в земле. Надземная его часть похожа на пень. От стебля отходят два супротивных лентовидных листа. Листья постепенно нарастают у основания и разрушаются на верхушке. Растение как бы остановилось в своем развитии на стадии проростка. Вельвичия — растение двудомное. Мужские и женские шишки образуются на разных особях. Мужские шишки собраны группами и располагаются на верхушках дихотомических разветвлений общей оси, выходящей из пазухи листа. Женские шишки собраны также группами на общей оси, выходящей из пазухи листьев.

50. Класс Pinopsida: общая характеристика, происхождение, классификация, современное распространение на планете.

Хвойные - самая многочисленная и наиболее распространенная группа среди современных голосеменных. В настоящее время насчитывают 7 семейств, около 55 родов и не менее 560 видов хвойных. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представляющие собой чистые насаждения лишь одного вида. В южном полушарии они наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и в Южной Америке. Большинство эндемичных родов хвойных и все древние реликтовые роды сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, Тихоокеанской Северной Америке и в Южном Чили, а также в Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее. Это объясняется тем, что климатические условия в области Тихого океана подверглись наименьшим изменениям после мезозоя, когда хвойные достигли максимального своего развития.

Геологическая история хвойных начинается с карбона (около 370 млн. лет назад). Они пережили своих родичей - кордаитовых - и уже с триасового периода (который начался около 240 млн. лет назад) стали играть значительную роль в растительном покрове северного полушария. В юрском периоде хвойные достигли наибольшего разнообразия форм. В мезозое образовались два центра распространения хвойных: в южном полушарии - араукариевые (Araucariaceae) и подокарповые (Роdocarpaceae), в северном - сосновые (Pinaceae), таксодиевые (Taxodiaceae), тиссовые (Тахасеае) и кипарисовые (Cupressaceae). В третичное время хвойные были распространены в северном полушарии все еще гораздо шире, чем теперь, и они не были столь заметно сконцентрированы вокруг Тихого океана, как в настоящее время.

Среди хвойных встречаются деревья и деревца самых разных размеров и облика. Встречаются все переходы от гигантских деревьев к карликовым формам. Если по гигантским своим размерам первое место занимает секвойя, то среди карликовых хвойных первенство, несомненно, принадлежит новозеландскому дакридиуму рыхлолистному.

Ветвление у хвойных моноподиальное. У многих хвойных благодаря сохранению верхушечного побега молодое дерево имеет правильную симметричную форму. У таких растений, как ель или араукария, ветви располагаются сжатыми спиралями, приближающимися к мутовкам, причем ежегодно образуется лишь одно кольцо ветвей. Это дает возможность легко определить возраст деревьев. Когда верхушечный побег повреждается, одна из ветвей самой молодой мутовки боковых ветвей может начать расти вверх и принять роль главной.

У ряда хвойных, кроме обыкновенных, неограниченных в росте длинных побегов - ауксибластов, имеются еще ограниченные в росте укороченные побеги - брахибласты.

У большинства хвойных листья расположены спирально. Спиральное листорасположение является первичным; нередко наблюдается супротивное или мутовчатое (сближенная спираль) листорасположение.

Лист сосны снаружи одет толстостенным эпидермисом, на поверхности которого развита мощная кутикула. Устьица (обычного строения) глубоко погруженные. Далее следует несколько слоев клеток гиподермы (подкожицы). За ней расположен мезофилл, состоящий из складчатой паренхимы. В мезофилле листа обычно имеются смоляные ходы. В центре листа расположена стель, отграниченная от мезофилла эндодермой. Пучки коллатерального типа.

У большинства хвойных имеется главный стержневой корень. Но нередко (у некоторых сосен) сильно развита система боковых корней (особенно на болотах и в горах).

51. Эволюционная характеристика Magnoliophyta, их таксономическое разделение.

Покрытосеменные (пестичные, или цветковые) — самый обширный отдел растительного мира, к которому относится больше половины всех известных видов их.

Строение их спорофита очень разнообразно. Среди них наряду с многочисленными деревьями, кустарниками и древесными лианами имеется много травянистых растений, причем последние по числу видов преобладают. Общеизвестно богатство морфологических видоизменений основных вегетативных органов покрытосеменных, причем многие оригинальные структуры обычно бывают связаны с приспособлением к существованию в крайних условиях или к выполнению специальных функций (например, листья так называемых насекомоядных растений). В анатомическом отношении следует подчеркнуть широчайшую распространенность у покрытосеменных настоящих сосудов (трахей); их лишены только немногие представители, по всей вероятности, древние по происхождению. Не менее разнообразно строение органов спороношения покрытосеменных, их цветков.

Для покрытосеменных особенно характерно наличие пестика, образуемого одним или несколькими плодолистиками, т. е. макро- или мегаспорофиллами, сросшимися так, что в нижней части пестика образуется замкнутое вместилище, называемое завязью, внутри которого помещаются семяпочки. Не менее характерно для цветковых растений рыльце — пыльцеулавливающий орган, который обеспечивает прорастание пылинок. После оплодотворения завязь разрастается в плод, а из семяпочек развиваются семена.

Микроспорофиллы покрытосеменных представлены тычинками, очень изменчивыми в деталях, но сохраняющими общий план расчленения и строения стенок пыльцевых гнезд. В частности, характерно раскрывание пыльников за счет эндотеция — субэпидермального слоя клеток, имеющих неравномерно утолщенные оболочки

В разнообразии цветков покрытосеменных можно отличать варианты высокоспециализированные (обычно в связи с приспособлениями к агентам опыления), следовательно, более позднего происхождения, и более древние, сохранившие примитивные черты строения: удлиненное цветоложе, неопределенное число свободных, т. е. не сросшихся друг с другом, спирально расположенных цветолистьев и др.

Не менее характерен и гаметофит покрытосеменных. Мужской гаметофит, представленный содержимым пыльцевого зерна, у покрытосеменных состоит всего из двух (вегетативной и генеративной) клеток. Начав свое развитие в пыльнике, микроскопически малый мужской заросток, защищенный дифференцированной оболочкой микроспоры, переносится на рыльце пестика (опыление). Женский гаметофит сильно редуцирован. Он формируется, как правило, из единственной мегаспоры, не покидающей мегаспорангия, т. е. нуцеллуса семяпочки, и представлен содержимым восьмиядерного зародышевого мешка.

Неповторимая особенность покрытосеменных — двойное оплодотворение, суть которого в том, что одна из двух мужских гамет, образующихся из генеративной клетки мужского заростка и доставляемых пыльцевой трубкой в зародышевый мешок, оплодотворяет яйцеклетку, другая же сливается со вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из полярных ядер до слияния их друг с другом. Образовавшееся триплоидное ядро дает начало многочисленным ядрам клеток будущего эндосперма.

В ряду высших растений с преобладанием в цикле развития спорофита (равноспоровые и разноспоровые папоротникообразные — голосеменные — покрытосеменные) наблюдается сначала потеря гаметофитом его самостоятельности, а затем прогрессирующее ускорение созревания его — достижение половозрелости без развития вегетативного тела. В этом отношении покрытосеменные выглядят как завершающий этап исторического процесса редукции полового поколения во всех основных линиях эволюции наземных растений, в онтогенезе которых преобладает бесполое поколение. Достигнуть крайней ступени редукции заростков покрытосеменные могли, только пройдя уровень организации гаметофита типа голосеменных.

Эволюция цветка, на строении которого главным образом базируется систематика покрытосеменных, шла у них от цветков с удлиненным (вытянутым) цветоложем, обоеполых, актиноморфных, со спиральным расположением неопределенного числа свободных (несросшихся) цветолистьев, от цветков с верхней завязью и многочисленными семяпочками — к цветкам циклическим, с вполне определенным числом членов, нередко сросшихся друг с другом и располагающихся на плоском или вогнутом цветоложе, к цветкам зигоморфным, имеющим нижнюю завязь с одной или немногими семяпочками. Эти изменения цветка покрытосеменных повторялись в разных эволюционных рядах, независимо друг от друга.