Мега- и микроспорогенез у голосеменных; происхождение семяпочки

Все голосеменные относятся к эуспорангиатным растениям.

Микроспорангии развиваются из поверхностных клеток микроспорофиллов. Инициальные клетки микроспорангиев обычно расположены в один слой, но у некоторых видов – в два слоя. Формирование стенки микроспорангия полностью заканчивается, когда спорогенные клетки начинают превращаться в материнские клетки пыльцы. Унаиболее примитивных среди голосеменных стенка многослойная. У более высокоорганизованных голосеменных наблюдается тенденция к уменьшению числа слоев стенки.

Тапетум служит для питания материнских клеток пыльцы и развивающихся микроспор. У большинства голосеменных уже после стадии тетрады микроспор самые внутренние стенки клеток тапетума разрушаются, но протопласты сохраняют постенное положение. К моменту вылета пыльцы у большинства голосеменных, кроме гинкго, из всех слоев микроспорангия остается только эпидермис с утолщенными клеточными стенками. Открываются спорангии продольной трещиной.

. У голосеменных, как и у всех высших растений, с мейоза начинается стадия гаметофита, или полового поколения.

Микрогаметофитогенез. Микроспора, образующаяся после окончания мейоза, является первой клеткой значительно редуцированного эндоспорового мужского гаметофита. Развитие микрогаметофита начинается в микроспорангии и может продолжаться вплоть до того, когда пыльцевое зерно попадет на нуцеллус семяпочки. В результате ряда митотических делений образуются, например у хвойных, пять клеток: две проталлиальные, клетка трубки, клетка-дислокатор и спермиогенная (сперматогенная) клетка. Последняя образует обычно две мужские гаметы, либо сперматозоиды (цикадовые и гинкго), либо спермии-клетки, либо свободные спермии-ядра.

Оболочка пыльцевых зерен – спородерма – состоит из интины и экзины. У некоторых голосеменных спородерма имеет еще один слой: перину. Перина образуется у кипарисовых, таксодиевых и тисовых. У многих хвойных пыльцевые зерна имеют воздушные мешки. Образуются они из экзины.

Сравнительное изучение мужского гаметофита голосеменных позволило проследить этапы эволюции мужского гаметофита семенных растений: 1) сокращение количества проталлиальных клеток, останков вегетативного тела гаметофита, вплоть до их исчезновения; 2) уменьшение количества гамет до двух; 3) появление спермиев (утрата жгутиков), что компенсировалось образованием пыльцевой трубки, облегчающей продвижение гамет к архегониям; 4) сокращение числа митозов, ведущее к образованию гамет.

Семяпочка. Синангиальная гипотеза гласит о том, что семяпочка произошла из мегасинангия. При этом фертильным остался один мегаспорангий, ставший нуцеллусом, а остальные мегаспорангии редуцировались и образовали стерильный интегумент. Подтверждение этому – находки примитивных семяпочек семенных папоротников. Согласно индузиальной гипотезе интегумент образовался из индузия.

Семяпочка голосеменных имеет следующее строение: в центре находится нуцеллус (мегаспорангий), его окружает интегумент, который в верхней своей части формирует микропиле (пыльцевход). Нижняя часть семяпочки, где интегумент переходит в ткани семенной чешуи, называется халазой.

Нуцеллус семяпочки у большинства голосеменных во время опыления многоклеточный, с эпидермисом и большим количеством паренхимы. Интегумент – эволюционно новая структура, образовавшаяся лишь у семенных растений. Его функция – защита нуцеллуса на ранних этапах его развития. Интегумент зрелой семяпочки обычно дифференцируется на три слоя и в дальнейшем формирует семенные покровы. Наибольшего развития достигает интегумент у семяпочек, слабо защищенных спорофиллами и чешуей шишки (гинкго).

В отделе голосеменных наблюдается разная степень срастания нуцеллуса с интегументом, что позволяет судить о продвинутости таксонов. Свободный нуцеллус можно считать самым примитивным (араукариевые и торрея). У сосновых интегумент и нуцеллус остаются раздельными только у апекса.

Семяпочки голосеменных бывают прямыми (гинкговые, тисовые, таксодиевые, кипарисовые) и обращенными, когда пыльцевход направлен к основанию семенной чешуи (араукариевые, сосновые). Микропиле также различается по строению таксонов. Оно обеспечивает доступ пыльцы к нуцеллусу и после опыления закрывается. Для таксонов, как современных, так и вымерших, образующих сперматозоиды, характерна пыльцевая камера. Она образуется в апикальной части нуцеллуса в результате лизиса его клеток и имеет различный размер (в зависимости от уровня развития семяпочки). Ко времени опыления она заполняется сахаристой жидкостью. Жидкость для улавливания пыльцы выделяется и у некоторых хвойных.

Мегаспорогенез. У голосеменных, за некоторым исключением, закладывается только одна материнская клетка мегаспоры. После мейоза из четырех мегаспор три отмирают.

Макрогаметофитогенез. Развитие женского гаметофита начинается со стадии свободноядерных делений. Количество свободных ядер на этой стадии различно у разных таксонов, например: у сосны обыкновенной – 32 ядра, сосны сибирской – 80–100, диоона – до тысячи. Затем между ядрами образуются клеточные стенки и начинается клеточная стадия гаметофита. На ее верхушке образуются архегонии. Каждый архегоний развивается из одной инициальной клетки. Количество архегониев у голосеменных различно: от 2–5 у сосновых до двухсот у микроцикаса и кипарисовых.