Природная среда и закономерности действия экологических факторов. Лимитирующие экологические факторы

Природная среда – совокупность природных абиотических и биотических факторов по отношению к живым организмам вне зависимости от контактов с человеком, включает географическую оболочку, биогенную среду и абиотическую среду. Каждый фактор имеет пределы положительного влияния на организмы. Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45 °C у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Степень выносливости к какому нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким либо отдельным факторам. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов. Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

82). Проблема глобального потепления: результаты наблюдений, факторы, современное состояние, причины, прогноз, средства предотвращения.

Причины таких изменений климата остаются неизвестными, однако среди основных внешних воздействий изменения орбиты Земли (циклы Миланковича), солнечной активности (в том числе и изменения солнечной постоянной), вулканические выбросы и парниковый эффект. По данным прямых климатических наблюдений (изменение температур в течение последних двухсот лет) средние температуры на Земле повысились, однако причины такого повышения остаются предметом дискуссий, но одной из наиболее широко обсуждаемых является антропогенный парниковый эффект. Парниковый эффект был обнаружен Жозефом Фурье в 1824 году и впервые был количественно исследован Сванте Аррениусом в 1896. Это процесс, при котором поглощение и испускание инфракрасного излучения атмосферными газами вызывает нагрев атмосферы и поверхности планеты. На Земле основными парниковыми газами являются: водяной пар (ответственен за примерно 36-70 % парникового эффекта, без учёта облаков), углекислый газ (CO2) (9-26 %), метан (CH4) (4-9 %) и озон (3-7 %). Атмосферные концентрации CO2 и CH4 увеличились на 31 % и 149 % соответственно по сравнению с началом промышленной революции в середине XVIII века. Такие уровни концентрации достигнуты впервые за последние 650 тысяч лет — период, в отношении которого достоверные данные были получены из образцов полярного льда. Около половины всех парниковых газов, выброшенных человечеством, остались в атмосфере. Около трёх четвертей всех антропогенных выбросов парниковых газов за последние 20 лет вызваны использованием нефти, природного газа и угля. Бо́льшая часть остальных выбросов вызвана изменениями ландшафта, в первую очередь вырубкой лесов. В пользу данной теории свидетельствуют и те факты, что наблюдаемое потепление более значимо: 1. зимой, чем летом; 2. ночью, чем днём; 3. в высоких широтах, чем в средних и низких. А также является фактом то, что быстрое нагревание слоёв тропосферы происходит на фоне не очень быстрого охлаждения слоёв стратосферы. Результаты последних исследований подкрепляют теорию о том, что причиной глобального потепления является человеческая деятельность. Исследование с участием ученых из Шотландии, Канады и Австралии показало, что вероятность естественных, а не антропогенных причин изменения климата на планете составляет не более 5 %. Согласно тому же исследованию, с 1980 года средняя температура воздуха на планете поднялась на 0.5 градуса по Цельсию, и Земля продолжает нагреваться примерно на 0.16 градуса за десятилетие. если рост выбросов углекислого газа в атмосферу продолжится, это приведет к сокращению количества осадков на юге Европы, в Северной Америке, некоторых частях Африки и Австралии. Все эти регионы и так уже страдают от засушливого климата. По словам исследователей, сейчас процесс глобального потепления отчасти замедляют океаны, поглощающие тепло. Однако это тепло все равно, в конце концов, вернется в атмосферу в результате испарения воды.

. 83) Современная динамика экосистем. Флуктуации. Сукцессии. Эволюция. Автогенные и аллогенные сукцессии. Классификация сукцессий. Первичные и вторичные сукцессии, их роль в формировании биоразнообразия и устойчивости экосистем.

4 категории динамики экосистем – относительное равновесие - флуктуации – изменения происходят вокруг средних величин, циклические сукцессии – вызываемые климатическими циклами, сукцессии, вызываемые ненаправленными изменениями экосистем, антропогенное преобразование экосистем. Стремясь поддержать постоянство экосистемы, тем не менее, способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным последовательным изменениям состояния биогеоценозов местности - сукцессиям. Групповой отбор — это естественный отбор в группах организмов, не обязательно связанных тесными взаимодействиями. Предполагают, что он действует на уровне более высоком, чем видовой, и ведет к повышению устойчивости экологических систем. Отношение генетиков к групповому отбору противоречиво. Вместе с тем эволюция вида имеет тенденцию к сохранению признаков, которые повышают устойчивость экосистем Внутривидовая и межвидовая конкуренция приводят к эволюции нишевых различий. В свою очередь, существование таких различий гарантирует, что ресурсы данного сообщества, включая растения и животных, будут использованы более или менее пропорционально их эффективному запасу. Сукцессия экологическая – в одной и той же территории происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы. Сукцессии – антропогенные, катастрофические, пирогенные, зоогенные. По общему характеру – первичные – на неизмененном субстрате через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывших вулканах, послеледниковых глинах - и вторичные – на субстрате, измененном деятельностью живых организмов. Деградационные сукцессии – последовательное использование различными видами разлагающейся органики. Эволюционная сукцессия – в процессе эволюции под действием естественного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются Типы сукцессий растительности: автогенные сукцессии — сукцессии, обусловленные внутренними причинами – сингенез — сукцессии, вызванные взаимоотношениями между растениями, эндоэкогенез — сукцессии, вызванные изменением условий местообитания аллогенные сукцессии — сукцессии, вызванные внешними по отношению к фитоценозу причинами, гейтогенез — локальные изменения конкретных фитоценозов, гологенез — изменения фитоценозов в пределах всего ландшафта.

Классификация сукцессий. Первичные и вторичные сукцессии, их роль в формировании биоразнообразия и устойчивости экосистем.

Сукцессии – антропогенные, катастрофические, пирогенные, зоогенные. По общему характеру – первичные – на неизмененном субстрате через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывших вулканах, послеледниковых глинах – их роль постепенное накопление органических остатков и создание почвы первичными колонистами. Вторичные – на субстрате, измененном деятельностью живых организмов, их роль восстановление экосистем. Деградационные сукцессии – последовательное использование различными видами разлагающейся органики. Эволюционная сукцессия – в процессе эволюции под действием естественного отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других, адаптируются и изменяются. Борманн и Патен 1979 г через 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10% и далее снижается еще больше, достигая минимума в климаксе - правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии. Правило сукцессионного мониторинга – чес глубже нарушеность среды какого-нибудь пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия. Сукцессия - это закономерная, последовательная смена сообществ в экосистемах, обусловленная влиянием комплекса внутренних и внешних факторов. Изменения во времени - это естественное свойство экологических сообществ. Влияние комплекса факторов вызывает в экосистемах сукцессию как адаптивную реакцию. Ф. Клементc считал, что сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий, которое он назвал "климакс - формация" или просто "климакс"; в настоящее время эта формация считается временным состоянием: в процессе вековых изменений условий (климата и других факторов среды) возникают полномасштабные изменения экосистем. Выделяются прогрессивные сукцессии, в которых постепенно наращивается видовое разнообразие, но имеется также и дигрессии - регрессивные сукцессии, направленные на объединение и упрощение сообществ. Особенно часто последнее стало проявляться при наличии крупномасштабных адаптированных воздействий на биоценозы, нарушающих оптимум условий. По современным представлениям смены сообществ могут происходить под влиянием климатических факторов, трансформации рельефа, обогащения или обеднения почв, изменения гидрологического режима и т. п. Важнейшее значение же придается биоценотическим факторам: виды растений (а также животных), участвующие в сукцессионных сообществах, изменяют условия обитания для других видов, таким образом "подготовляя почвы" для последующего этапа сукцессии. В целом выделяют сукцессии, связанные исключительно с внешними абиотическими факторами (аллогенные), и сукцессии, вызванные изменением структуры и системы связей в существующих сообществах (автогенные). Но эти два типа сукцессии способны переходить друг в друга в силу глубокой взаимозависимости (В.Н. Сукачев, 1942). Начальный этап сукцессии выражается в процессе первоначального формирования растительного покрова. Он связан с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям, затем к конкуренции между ними из-за средств жизни. Это в целом приводит к формированию фитоценоза, после чего происходят структурные изменения в экосистеме, которые и приводят к устойчивому сообществу, отвечающему понятию климакс - формации, с возможными дальнейшими уже вековыми изменениями (Шилов И.А., 2000). По Ф. Клементсу, в наиболее общем виде сукцессии проходят через фазы обнажения (появление незаселенного пространства), миграции (заселение его первыми, пионерными формами жизни), эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды), соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных поселенцев), реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования) и стабилизации (формирование климаксового биоценоза). В сукцессионных процессах, по мнению В.Н. Сукачева, важнейшую роль играют конкурентные отношения на внутривидовом и главным образом на межвидовом уровне, которые в конечном итоге и приводят к равновесному состоянию, характеризующему завершающее сообщество. Сукцессия, в энергетическом смысле, связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы. Стадии роста, стабилизации и климакса сукцессии можно различать на основе критерия продуктивности: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, а на третьей по мере деградации системы уменьшается до нуля. По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате, неизмененном (или почти неизмененном) деятельностью живых организмов. Главной функцией такого рода сукцессией является создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Однако сукцессия не всегда доходит до восстановления исходного биоценоза, она может остановиться и на промежуточных стадиях, например пастьба скота на вырубках и пожарищах может "повернуть" сукцессию в сторону формирования суходольного луга. При значительных переувлажнениях может произойти заболачивание вырубки, что препятствует восстановлению древесной растительности. Иногда процесс может остановиться и на стадии березняка и осинника. На уровне экосистем перечень видов, состав и сложность развития трофической сети, наиболее устойчивые формы взаимодействия между видовыми популяциями отражают приспособленность к наиболее определяющим особенностям среды и направлены, прежде всего, на устойчивое поддержание биогенного круговорота в изменяющихся условиях. Нарушения, которые возникают в экосистемах на фоне установившихся средних параметров среды, вызывают функциональные адаптации компенсаторного типа. При этом сохраняется принципиальная структура биоценоза. Это многообразные обратимые изменения пищевых цепей, паразитарных связей, условий среды, обусловленные колебаниями численности (плотности) популяций, выражающихся на уровне видов. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества - процесс, в идеальном, кстати весьма редком, случае ведущий к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии такого рода - одно из наиболее ярких выражений действия функциональных адаптации на уровне биоценозов. Если изменения среды имеют необратимый характер или отмечена устойчивая тенденция к приобретению средой именно такого характера, то происходит направленная смена типов сообществ. В целом регулируется смена уровня стабилизации биоценотической системы.