Физиология терморецепторов

Терморецепторы расположены на различных участках кожи, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, слизистых, роговице глаза, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, аортальной и каротидной зонах, во многих крупных венах, а также в коре больших полушарий, спинном мозге, ретикулярной формации, среднем мозге, гипоталамусе.

Терморецепторы ЦНС — это, скорее всего, нейроны, которые одновременно выполняют роль рецепторов и роль афферентного нейрона.

Наиболее полно изучены терморецепторы кожи. Больше всего терморецепторов на коже головы (лицо) и шеи. В среднем на 1 мм2 поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Кожные терморецепторы делятся на холодовые и тепловые. В свою очередь, холодовые подразделяются на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изменение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи. Всего их около 250 тысяч. Реагируют на изменение температуры с коротким латентным периодом. При этом частота потенциала действия линейно зависит от температуры в пределах от 41° до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувствительность в диапазоне от 15° до 30°С, а по некоторым данным — до 34°С.

Тепловые рецепторы залегают глубже — на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч. Реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20° до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации потенциала действия. Оптимум чувствительности в пределах 34—43°С.

Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популяции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1 °С (высокочувствительные рецепторы), другие — на изменение температуры, равное 1°С (рецепторы средней чувствительности), третьи — на изменение в 10°С (высокопороговые, или рецепторы низкой чувствительности).

Информация от кожных рецепторов идет в ЦНС по афферентным волокнам группы А-дельта и по волокнам группы С, в ЦНС она доходит с разной скоростью. Вероятнее всего, что импульсы от холодовых рецепторов идут по волокнам А-дельта.

Импульсация от кожных рецепторов поступает в спинной мозг, где расположены вторые нейроны, дающие начало спиноталамическому пути, который заканчивается в вентробазальных ядрах таламуса, откуда часть информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий, а часть — в гипоталамические центры терморегуляции.

Высшие отделы ЦНС (кора и лимбическая система) обеспечивают формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт). Ощущение комфорта строится на потоке импульсации от терморецепторов оболочки (в основном — кожи). Поэтому организм можно «обмануть» — если в условиях высокой температуры охлаждать тело прохладной водой, как это бывает при летнем купании в зной, то создается ощущение температурного комфорта.

ЦЕНТРЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Терморегуляция в основном осуществляется с участием ЦНС, хотя возможны и некоторые процессы терморегуляции без ЦНС. Так, известно, что кровеносные сосуды кожи могут сами по себе реагировать на холод: за счет термочувствительности гладкомышечных клеток к холоду происходит релаксация гладких мышц, поэтому на холоде вначале происходит рефлекторным спазм, что сопровождается болевым ощущением, а потом сосуд расширяется за счет прямого воздействия холода на гладкомышечные клетки. Таким образом, сочетание двух механизмов регуляции дает возможность, с одной стороны, сохранить тепло, а с другой — не позволить тканям испытывать кислородное голодание.

Центры терморегуляции представляют собой в широком смысле совокупность нейронов, участвующих в терморегуляции. Они обнаружены в различных областях ЦНС, в том числе — в коре больших полушарий, лимбической системе (амигдалярный комплекс, гиппокамп), таламусе, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Каждый отдел мозга выполняет свои задачи. В частности, кора, лимбическая система и таламус обеспечивают контроль за деятельностью гипоталамических центров и спинномозговых структур, формируя адекватное поведение человека в различных температурных условиях среды (рабочая поза, одежда, произвольная двигательная активность) и ощущения тепла, холода или комфорта. С помощью коры больших полушарий осуществляется заблаговременная (досрочная) терморегуляция — формируются условные рефлексы. Например, у человека, собирающегося выйти на улицу зимой, заблаговременно возрастает теплопродукция.

Методы исследования чувствительности разделяют на субъективные и объективные. Субъективные методы основаны на психофизиологическом изучении ощущения (абсолютные и дифференциальные пороги Ч.).

Болевую чувствительность исследуют уколом булавки или другим острым предметом; температурную — прикосновением к коже пробирками, наполненными прохладной (не выше 25°) и горячей (40—50°) водой. Более точно температурную Ч. можно исследовать с помощью термоэстезиометра, а болевую — алгезиметром Рудзита. Пороговую характеристику болевой и тактильной чувствительности можно получить при исследовании градуированными щетинками и волосками по методу Фрея. Тактильную Ч. исследуют легким прикосновением к коже кисточкой, кусочками ваты, мягкой бумажкой и др.