double arrow

Эти образования связаны 2-х сторонними связями.

Механизим действия - при раздражении нейронов алетиноцицентивной системы выделяются особые вещества, вызывающие обезболивающий эффект (эндогенные опиоиды - энкефалины и эндорфины). Все они - производные гормона гипофиза - бетта-липотрофина.

Эндогенные опиоиды взаимодействуют с хеморецепторами. В результате - уменьшается выделение алгогенных веществ. Эндорфины могут взаимодействовать с хомоноцицепторами и болкировать их, прерятствуя их взаимодействию с веществои Р. Обнаружены различные группы рецепторов для опиоидов, в зависимости от их вида различные степени обезболивания.

М1-рецепторы - в коре головного мозга - их возбуждение вызывает галлюцинации. Помимо опиоидного механизма в возникновении болевых ощущений участвуют серотонино-, адрено-, холин-, и ГАМК-эргические нейроны. Эти нейроны не оказывают самого обезболивающего действия, они увеличивают действие опиоидных веществ. Обеспечивают возникновение сосудистых рефлексов на боль.

Формирование функциональных систем с участием боли

Боль может быть компонентом многих функциональных систем. По определению Колюжного: "Боль - отрицательная потребность организма, которая создаёт мотивацию к избавлению от неё". Цель сформированной функциональной системы - избавление организма от действия повреждающего фактора и восстановление целостности тканей. Формирование функциональной системы начинается при возбуждении моцицепторов или рецепторов другой модальности, но при действии сверхсильных импульсов (биологически значимых). Затем импульсы поступают в центральную нервную систему, где активируется центральное звено функциональной системы, которое включает в себя ядра зрительных бугров, образования алетиноцицентивной системы, 1-я и 2-я сенсорные зоны коры головного мозга и др. В центральном звене функциональной системы формируется акцептор результата действия.




В этих нейронах возникает модель будущего результата в данном случае, целостное состояние тканей.

После этого активируется исполнительное звено:

· поведенческие реации, которые обеспечивают "уход" от повреждающего фактора и лечебные процедуры, восстанавливающие целостность тканей;

· действия вегитативной нервной системы и через неё - изменение активности внутренних органов;

· железы внутренней секреции, которые увеличивают секрецию адреналина и увеличивают выделение гормонов, повышающих содержание сахара в крови;



· двигательные реакции.

В результате работы функциональной системы происходят репаративные процессы.

Обратная связь: импульсы от ноцицепторов и полимодальных рецепторов идут к акцептору результата действия, где происходит сопоставление результата с эталоном. Если совпадение происходит, то функциональная система распадается.

Поступление в ЦНС всех видов сенсорной импульсации, а особенно ноцицептивной, воспринимается не пассивно. На всем пути следования ее, начиная от рецепторов, осуществляется соответствующий контроль. В результате запускаются не только защитные механизмы, направленные на прекращение дальнейшего действия болевого стимула, но и адаптивные. Эти механизмы приспосабливают функцию всех основных систем самой ЦНС для деятельности в условиях продолжающейся болевой стимуляции.

Основную роль в перестройке состояния ЦНС играют антиноцицептивные (анальгетические) системы мозга. Антиноцицептивные системы мозга образованы группами нейронов или гуморальными механизмами, активация которых вызывает угнетение или полное выключение детальности различных уровней афферентных; систем, участвующие в передаче и обработке ноцицептивной информации.

Происходит это путем изменения чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны ноцицептивного нейрона. В результате, несмотря на то, что к нейрону импульсы по ноцицептивным путям подходят, возбуждения они не вызывают. Отличительной особенностью антиноцицептивных факторов является большая продолжительность (несколько секунд) их эффекта.

В настоящее время можно говорить о четырех видах антиноцицептивных систем: двух нейронных и двух гормональных. Нейронные системы Нейронная опиатная система. Она получила свое название в связи с тем, что рецепторы медиаторов этих нейронов обладают способностью соединяться с фармакологическими препаратами, полученными из опия.

Из-за структурно-функционального сходства с экзогенными опиатами медиаторы указанных антиноци-цептивных нейронов получили название эндорфины. К эндорфинам относится группа веществ пептидной природы, образующихся в нейронах из предшественника — проопиомелонокортина. Пептидами являются также и близкие к эндорфинам энкефалины.

Накапливающиеся в гранулах эндорфины при возбуждении нейрона под влиянием поступающего кальция (при взаимодействии его с цАМФ) секретируются в синаптическую щель. Взаимодействие эндорфина с опиатным рецептором постсинаптической мембраны нарушает чувствительность к медиатору тех ее рецепторов, которые передают болевую сигнализацию.

Таков же механизм обезболивания и при введении экзогенного морфина, который вступает в длительное взаимодействие с опиатными рецепторами. Плотность опиатных рецепторов в различных отделах ЦНС отличается порой в 30-40 раз. Наибольшее их количество обнаружено в медиальных ядрах таламуса, миндалевидном теле, центральном сером веществе, гипоталамусе.

Такие рецепторы есть в задних рогах серого вещества спинного мозга. То есть эти рецепторы обнаружены во всех подкорковых центрах, куда поступает ноци-цептивная импульсация. Опиатные нейронные структуры могут вовлекаться и через возбуждение неболевых рецепторов при повреждении кожи и других участков сомы.

Различают несколько типов опиатных рецепторов. В гипоталамусе и таламусе превалируют β-рецепторы; в стволе мозга, гиппокампе, лимбической системе — m-рецепторы; в коре и стриатуме число m -рецепторов и β-рецепторов примерно одинаково. М-рецепторы опосредуют аналгетический эффект опиантов, а β-рецепторы — эйфорические влияния.

В последние годы стало известно, что при взаимодействии опиата с рецептором не только блокируется передача болевого импульса, но и изменяется состояние ряда важнейших ферментных систем данного нейрона. Так, развивающееся угнетение аденилатциклазы приводит к уменьшению образования цАМФ. Нарушение образования указанного вторичного внутриклеточного посредника при многократном применении морфия может привести к явлению привыкания — морфинизму. Нейронная неопиатная система.

К ней относят моноаминергические структуры, медиатором которых являются: - серотонин, - норадреналин, - дофамин. Аксоны их нейронов имеют широкий выход на передаточные структуры ноцицептивных путей. Моноаминергические нейроны не имеют типичных синапсов, они оканчиваются многочисленными гроздевидными расширениями.

Выделяющиеся здесь медиаторы могут воздействовать на все нейроны, расположенные вблизи их. Оказывая тормозящее влияние на многие структуры мозга, моноамины тормозят передачу и ноцицептивной информации. Гормональные системы В ЦНС при обработке ноцицептивной информации участвуют еще две антиноцицептивные системы, относящиеся к эндокринной системе. Гормональная опиатная система Афферентная неболевая импульсация, стимулированная повреждающим раздражителем, достигая гипоталамуса, вызывает выделение гормона кортиколиберина. Под влиянием либерина из гипофиза освобождаются АКТГ и полипептид β-эндорфин.

Поступая в русло крови и спинномозговую жидкость, эндорфин приносится к ноцицептивным нейронам, тормозя их активность. Полагают, что эффект обезболивания при иглоукалывании обусловлен активацией именно этой системы. Гормональная неопиатная система Гормональная неопиатная система представлена гормоном нейрогипофиза вазопрессином. Этот пептид, с одной стороны, является типичным гормоном, выделяемым в кровь, а с другой — он через отростки вазопрессинергических нейронов достигает нейронов, участвующих в восприятии боли, то есть является нейромедиатором. Рецепторы к вазопрессину обнаружены в нейронах спинного мозга, таламусе, среднем мозге.

Образование этого гормона возрастает при стрессе. В естественных условиях антиноцицептивные системы всегда находятся на определенном уровне своей активности, то есть несколько подавляют болевые центры. Когда воздействует болевой стимул, то в первую очередь угнетается активность нейронов антиноцицептивных систем, и тогда возникает ощущение боли. Но сама по себе боль может вызвать одно лишь снижение антиноцицептивного влияния, что наблюдается при депрессии (психогенная боль).

Все указанные анальгезические структуры и системы функционируют, как правило, в комплексе. С их помощью подавляется чрезмерная выраженность отрицательных последствий боли. Эти системы участвуют в перестройке функций важнейших систем организма во время развития ноцицептивных рефлексов, начиная от простейших защитных ответов до сложных эмоциональных и стрессорных реакций высших отделов мозга.

Активность антиноцицептивных систем подвержена соответствующей тренировке. В результате при действии одного и того же болевого раздражителя человек может кричать от боли либо скрывать ее улыбкой.

Хеморецепция и ее физиологическое значение. Вкусовой анализаторы. Вкусовые рецепторы. Механизм восприятия вкуса. Проводниковый и корковый отдел анализатора. Абсолютная и относительная вкусовая чувствительность. Вкусовая адаптация.

Хеморецепция — способность живых существ к восприятию изменений концентрации определённых веществ в окружающей среде.

Химический сигнал преобразуется в потенциал действия. Хеморецепторы могут быть очень различны по своей природе, и потому по-разному реагировать на одно и то же вещество — в зависимости от точки его приложения (нос, рот, кожа и т. п.).

Обонятельная и вкусовая сенсорные системы относятся к древнейшим системам. Они предназначены для восприятия и анализа химических раздражений, поступающих из внешней среды. Хеморецепторы обоняния находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов. Это — волосковые биполярные клетки, передающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам коры (крючек морского коня, извилина гиппокампа и другие). Различные рецепторы избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясь лишь теми молекулами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и др. запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необычайно высока.

Хеморецепторы вкуса представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глотки и мягкого неба. У детей их количество больше, а с возрастом — убывает. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из луковицы на поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Их сигналы поступают через волокна лицевого и языко-глоточного нервов (продолговатый мозг) в таламус и далее в соматосенсорную область коры. Рецепторы разных частей языка воспринимают четыре основных вкуса: горького (задняя часть языка), кислого (края языка), сладкого (передняя часть языка) и соленого (передняя часть и края языка). Между вкусовыми ощущениями и химическим строением вещества отсутствует строгое соответствие, так как вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности, условно-рефлекторных воздействиях, изменениях аппетита. В формировании вкусовых ощущений участвуют обоняние, тактильная, болевая и температурная чувствительность. Информация вкусовой сенсорной системы используется для организации пищевого поведения, связанного с добыванием, выбором, предпочтением или отверганием пиши, формированием чувства голода, сытости.

Вкус— один из видов хеморецепции; ощущение, возникающее при действии различных веществ преимущественно на рецепторы вкуса (расположенные на вкусовых луковицах языка, а также задней стенки глотки, мягкого неба, миндалины, надгортанника). Информация от рецепторов вкуса передается по афферентным волокнам лицевого, языкоглоточного и блуждающего черепных нервов к ядру одиночного тракта продолговатого мозга, затем переключение происходит в ядрах тала́муса и далее в постцентральную извилину и островок (лат. uvula) коры больших полушарий, где формируется вкусовые ощущения.[1] По другим сведениям, корковый конец вкусовой системы расположен в парагиппокампа́льной извилине (лат. gyrus parahippocampalis) (устаревшее название крючковая извилина, лат. gyrus uncinatus) и в гиппока́мпе (лат. hippocampus).[2][3] Письменные источники и исследования[источник не указан 377 дней] подтверждают, что с давних пор люди различают сладкий, горький, кислый, соленый вкус. Кроме того современные люди в разных странах выделяют также умами, терпкий, жгучий, мятный, щелочной, металлический и др. вкусы.

У человека ощущение вкуса развивается при непосредственном участии ветвей лицевого и языкоглоточного нервов, которые обеспечивают вкусовую чувствительность на передних 2/3 и задней 1/3 языка соответственно. Понятие аромат в большой степени связано с одновременным восприятием вкуса и запаха.

МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ВКУСА

В полости рта и гортани находится множество нервных окончаний и рецепторов. Вкусовые рецепторы в большинстве своем расположены на поверхности языка. Эпителий слизистой оболочки языка покрыт сосочками разной формы, в которых находятся вкусовые луковицы, причем количество последних зависит от формы сосочков. В одних из них луковиц почти нет, в других - от нескольких штук до ста - ста пятидесяти. Луковицы реагируют только на те вещества, которые растворены в воде или слюне. Попробуйте насухо вытереть язык и сразу насыпать на его кончик соль или сахар - вкуса вы почти не почувствуете. Вкусовые ощущения всегда снижаются при обезвоженности организма, которая возникает, например, во время авиаперелета. читается, хотя это и не доказано, что существует четыре вида вкусовых луковиц, каждый из которых передает олин из основных вкусов: сладкий, горький, соленый и кислый. Луковицы разных типов расположены на поверхности языка неравномерно. Они образуют скопления, отвечающие за то или иное ощущение.

Рецепторы вкуса. Вкусовые почки — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10— 20 мкм и шириной 3—4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1— 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны.

Электрические потенциалы вкусовой системы. В опытах с введением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показано, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10—15-й секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше.

Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса. Результаты исследований пока не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы.

Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное восприятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20 % раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10 % раствор натрия хлорида — как максимально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты — как максимально кислый, а 0,1 % раствор хинина сульфата — как максимально горький. Пороговый контраст (dI/I) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому. повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

Обонятельный анализатор. Периферический отдел ( обонятельный эпителий, обонятельные рецепторы клетки). Механизм обонятельной рецепции. Нейронные механизмы кодирования запахов. Электрофактограмма. Проводниковый и корковый отдел анализаторов. Обонятельные ощущения. Чувствительность и адаптация обонятельного анализатора.

Обонятельный анализатор — нейрофизиологическая система, благодаря деятельности которой осуществляется анализ пахучих веществ, попадающих на слизистую оболочку носовой полости. Обонятельный анализатор включает периферический отдел, представленный обонятельными рецепторами, расположенными в слизистой оболочке верхней части носовой перегородки, проводящими нервными путями в виде обонятельного нерва, ведущие к обонятельной луковице, и центральный отдел, включающий обонятельный путь, подкорковые нервные образования в виде сосковидных тел и корковый отдел, который локализован в извилине морского коня.

Электроольфактограмма. Суммарный электрический потенциал, регистрируемый от поверхности обонятельного эпителия, называют электроольфактограммой (рис. 14.24). Это монофазная негативная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд, возникающая в обонятельном эпителии даже при кратковременном воздействии на него пахучего вещества. Нередко на электроольфактограмме можно видеть небольшое позитивное отклонение потенциала, предшествующее основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия регистрируется большая негативная волна на его прекращение (off-реакция). Иногда на медленные волны электроольфактограммы накладываются быстрые осцилляции, отражающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов.

Центральные проекции обонятельной системы. Особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinencephalon) не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и т. д.

Обонятельные Ощущения- вид ощущений, отражающих химические свойства летучих веществ (называемые запахами). Запахи для человека являются признаками бесконечного числа предметов и явлений. В природе насчитывается приблизительно 60 000 самых различных запахов, простых и сложных. Их комбинация м. б. бесконечно многообразной. Однако человек, обладающий хорошим обонянием, может научиться различать десятки тысяч как простых, так и сложных запахов.Известны различные системы описания и классификации запахов. В настоящее время практическое применение находит классификация, включающая 4 основных компонента: ароматный, кислый, горелый и гнилостный, - интенсивность которых оценивается по условной шкале от 0 до 8. В О. о. имеются тонкие индивидуальные различия. Напр., ряд цветочных запахов м. б. воспринят только некоторыми людьми. Это явление аналогично "цветовой слепоте". При одновременном действии на обонятельные рецепторы 2 или более различных запахов возможна маскировка, компенсация или слияние запахов. На слиянии запахов основан эстетический эффект сложных парфюмерных запахов - "букет запахов".Особенностью О. о. является их эмоциональное воздействие на организм.

Возбуждение рецепторов происходит только на вдохе, а при выдохе отсутствует. Сами рецепторы быстро адаптируются к тем или иным запахам. Запахи блокируются специальными белками – ферментами. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

Обонятельные клетки относятся к хеморецепторам. Существует несколько теорий обоняния ни одна из которых не дает полного объяснения механизму обонятельной рецепции.

 

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку».

В центре обонятельной луковицы содержится канал, стенки которого выстланы эпендимоцитами. Крупные переключательные клетки (митральные) объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга. Часть клеток других слоев являются тормозными интернейронами (например, зернистые клетки).

Обонятельный тракт вместе с луковицей являются недоразвитыми аналогами обонятельной извилины мозга, которая имеется у животных – макросматиков. Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа – к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы.

Человек ориентируется в запахах слабо, зато вкусовое восприятие у него развито очень сильно.

Висцеральный анализатор. Рецепторы внутренних органов: баррорецептоы, глюкорецепторы, осморецепторы. Их локализация и роль в поддержании гомеостаза. Проводниковый и корковый отдел анализатора.

Огромная роль в интегральном функционировании сенсорных систем принадлежит интерорецепторам. Они воспринимают различные изменения внутренней среды организма и рефлекторно через ЦНС и вегетативный отдел нервной системы обеспечивают регуляцию работы всех внутренних органов, взаимосвязь и координацию их деятельности, направленную на поддержание гомеостаза и формирование защитно-приспособительных реакций. Типичными в этом отношении являются рефлексы Геринга и Брейера (саморегуляция дыхания), рефлексы с прессо- и хеморецепторов каротидного синуса, рефлекторное выделение желудочного сока, рефлекторные акты мочеиспускания и дефекации, рефлекторные кашель и рвота и др.

Высший отдел

Высшим отделом висцерального анализатора является кора большого мозга. Дву­стороннее удаление коры сигмовидной извилины резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. Еще более подавляются «висцерохимические» условные рефлексы. Лимбическая система имеет прямое отношение к висцеральным функциям. Лимбическая система и сенсомоторныё зоны коры тесно связаны и совместно участвуют в условнореф-лекторном акте, начинающемся при стимуляции интероцепторов.

Возбуждение некоторых интероцепторов приводит к возникновению четких, лока­лизованных ощущений, как при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. В то же время возбуждение интероцепторов сердца и сосудов, печени, почек, селезенки, матки и ряда других органов не вызывает ясных осознанных ощущений. Возникающие в этих случаях сигналы часто имеют подпороговый характер. И. М. Сеченов, придававший интероцепторам большое значение в формировании поведения, указывал на «темный, смутный», характер этих ощущений. Только при выраженном патологическом процессе в том или ином внутреннем органе эти сигналы доходят до сознания и часто сопровождаются болевыми ощущениями.

Изменение состояния внутренних органов, регистрируемое висцеральным анализа­тором, даже если оно не осознается человеком, может оказывать значительное влияние на его настроение, самочувствие и поведение. Это связано с тем, что интероцептивные сигналы доходят до разных (и достаточно высоких) уровней ЦНС вплоть до коры большого мозга, что может приводить к изменениям активности многих нервных центров, выработке новых условнорефлекторных связей и т. д. Особенно важна роль интероцеп-тивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека и животных.






Сейчас читают про: