Закон градиента силы

В 1848 г. Дюбуа-Реймон обнаружил, что если через нерв или любую другую ткань проходит постоянный электрический ток пороговой силы и сила этого тока на протяжении значительного отрезка времени не меняется, то такой ток при своем прохождении не вызывает возбуждения ткани. Возбуждение возникает только в том случае, если сила электрического раздражителя быстро нарастает или убывает. При очень медленном нарастании силы тока раздражения нет. Закон Дюбуа-Реймона относится не только к действию электрического тока, но и к действию любого другого раздражителя. Это — закон градиента. Градиентом раздражения обозначается быстрота возрастания силы раздражения. Чем больше ее увеличение в каждую последующую единицу времени, тем до определенного предела больше реакция живой ткани на это раздражение. Быстрота нарастания возбуждения зависит от градиента раздражения. Возбуждение возрастает тем медленнее, чем меньше градиент раздражения.

Порог возбудимости значительно повышается при медленном нарастании раздражения. Можно предполагать, что живая ткань противодействует внешнему раздражению. Например, если быстро ударить по нерву, очень быстро его охладить или нагреть при силе раздражения выше пороговой, то возникает возбуждение. Если же.медленно надавливать на нерв, медленно его охлаждать или нагревать, то возбуждение не вызывается. Синусоидальный переменный электрический ток низкой частоты не вызывает возбуждение, так как скорость его изменения слишком мала. Следовательно, при медленном нарастании раздражения возникает приспособление, адаптация раздражаемой ткани к раздражителю Ш. С. Бетитов, X. С. Воронцов. Это приспособление называется аккомодацией.

Чем быстрее нарастает сила раздражения, тем до определенного предела сильнее возбуждение, и наоборот. Показатель скорости аккомодации — наименьшая крутизна нарастания силы раздражения, при которой оно еще вызывает возбуждение. Это пороговый градиент аккомодации.

У двигательных нервов аккомодация значительно больше, чем у чувствительных. Самая малая аккомодация у тканей, обладающих автоматизмом (сердечной мышцы, гладкой мускулатуры пищеварительного канала и других органов).

Виды раздражителей

По природе раздражители подразделяют на:
• физические (звук, свет, температура, вибрация, осмотическое давление), особое значение для биологических систем имеют электрические раздражители;
• химические (ионы, гормоны, нейромедиаторы, пептиды, ксенобиотики);
• информационные (голосовые команды, условные знаки, условные стимулы).

По биологическому значению раздражители подразделяют на:
• адекватные – раздражители, для восприятия которых биологическая система имеет специальные приспособления;
• неадекватные – раздражители, не соответствующие природной специализации рецепторных клеток, на которые они действуют.

Раздражитель вызывает возбуждение только в том случае, если он достаточно силен. Порог возбуждения – минимальная сила раздражителя, достаточная для того, чтобы вызвать возбуждение клетки. Выражение «порог возбуждения» имеет несколько синонимов: порог раздражения, пороговая сила раздражителя, порог силы.

Электрические раздражители

Разные виды электрической энергии (гальванический ток, фарадический ток, статическое электричество) обладают способностью раздражать ткани животного организма, вследствие чего и составляют в отношении к этим тканям так наз. Э. раздражители. Нервно-мышечный аппарат особенно чувствителен к воздействию Э. раздражителей. Электрическая энергия может действовать как раздражитель только при достаточной силе и, согласно закону duBois-Reymond'a, при достаточно быстрых колебаниях этой силы. Абсолютная величина силы, т. е. густоты тока, проходящего через нервно-мышечный аппарат, недостаточна для того, чтобы вызвать раздражающее действие; для этого необходимы колебания этой силы в ту или другую сторону. Чем быстрее происходят колебания силы тока, тем эффект электрического раздражения сильнее. Ввиду того, что сущность естественного раздражителя, действующего на нервные элементы в нормальном организме, неизвестна, то обычно применяется в качестве раздражителя при изучении физиологических свойств нерва Э. раздражитель, как наиболее подходящий по характеру раздражения к естественному раздражителю. Он не изменяет строения нерва, как некоторые другие раздражители (химические, термические и механические); действие его может быть хорошо локализировано, притом сила и продолжительность электрического тока весьма легко и точно измеряются. Поэтому Э. раздражитель и весьма обширно применяется в экспериментальном изучении физиологических свойств нервно-мышечной системы

8. Локальный ответ представляет собой колебательный затухающий переходный процесс. При этом уровень деполяризации не достигает критического, остается допороговым. Вследствие этого локальный ответ может оказывать электротоническиевлиянияна соседние участки мембраны, но не может распространяться так, как потенциал действия. Возбудимость мембраны в местах локальной деполяризации и в местах вызванной ей электротонической деполяризации повышена.

Локальный ответ подчиняется ряду закономерностей:
- локальный ответ распространяется декрементно, т. е. по мере удаления от места раздражения его величина постепенно уменьшается до нуля,
- он подчиняется закону градуальности: чем больше величина подпорогового раздражителя, тем выраженнее локальный ответ (деполяризация),
- локальный ответ не имеет периода рефрактерности (невозбудимости);
- локальный ответ способен суммироваться.
Если на мембрану действует раздражитель пороговой силы, то как было сказано раньше, возникает потенциал действия, при этом на мембране наблюдается изменение величины мембранного потенциала, которое носит фазовый характер.