Регуляция фотосинтеза на уровне листа хлоропласта

Основные функции листа зеленого растения – фотосинтез, транспирация и синтез ряда органических веществ. Важнейшая ткань листа – мезофилл, где осуществляется фотосинтез. Система разветвленных проводящих пучков необходима для снабжения тканей листа водой, минеральными и органическими веществами. Мезофилл обычно дифференцирован на 2 ткани – столбчатую и губчатую. Столбчатая ткань, обращенная к свету, содержит большую часть всех хлоропластов листа и выполняет основную работу по ассимиляции СО2.

Фотосинтетическая деятельность клеток мезофилла обогащает ткани листа сахарами и другими продуктами фотосинтеза.. Кислород необходим для осуществления дыхания, так как он является конечным акцептором электронов в дыхательной электронтранспортной цепи. Увеличение содержания кислорода в воздухе до 8-10 % сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее увеличение концентрации кислорода существенно не влияет на дыхание. Однако в атмосфере чистого кислорода дыхание растений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Гибель растения обусловлена усилением в клетках свободно радикальных реакций и повреждением мембран вследствие окисления их липидов. Углекислый газ является конечным продуктом дыхания. При высокой концентрации газа дыхание растений снижается по следующим причинам: 1) ингибируются дыхательные ферменты, 2) закрываются устьица, что препятствует доступу кислорода к клеткам. Фотосинтез осуществляется в полуавтономных органеллах – хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими в растении, и факторами внешней среды. Содержание хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза. Возраст листа и растения. В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25^оС. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц. Содержание СО₂ в воздухе. Повышение содержания СО₂ с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Снабжение водой. При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО₂ в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа.

МИКРОЭЛЕМЕНТЫ И ИХ РОЛЬ. Микроэлементы представляют собой группу незаменимых минеральных элементов, выполняющих важные функции жизнедеятельности растительных организмов. Железо необходимо для функционирования основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями. Марганец накапливается в листьях. Он необходим для фоторазложения воды с выделением кислорода и восстановления углекислого газа при фотосинтезе. Марганец способствует увеличению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Молибден. Он поступает в растения в форме аниона МоО^2-₄, концентрируется в молодых, растущих органах. При недостатке молибдена в тканях накапливается большое количество нитратов, не развиваются клубеньки на корнях бобовых, тормозится рост растений, наблюдаются деформации листовых пластинок. Кобальт. Кобальт необходим бобовым растениям для обеспечения размножения клубеньковых бактерий. В растениях кобальт встречается в ионной форме и в витамине В₁₂. Растения не вырабатывают этот витамин. Медь. Она входит в состав ферментов. Она повышает засухо-, морозо- и жароустойчивость. Недостаток меди вызывает задержку роста и цветения, хлороз, потерю тургора и завядание растений. Цинк. Он необходим для функционирования ряда ферментов гликолиза. Цинк участвует в образовании аминокислоты триптофана. Подкормка цинком способствует увеличению содержания ауксинов в тканях и активирует их рост. Бор. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Много бора в цветках. В клетках большая часть бора сосредоточена в клеточных стенках. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. При недостатке бора нарушаются синтез, превращения и транспорт углеводов, формирование репродуктивных органов, оплодотворение и плодоношение.