Вестибулярная система

Лабиринт внутреннего уха, содержащий слуховые рецепторы и рецепторы равновесия, расположен в пределах височной кости и образован системой наполненных жидкостью перепончатых каналов. В состав лабиринта входят вестибулярный аппарат и улитка. Вестибулярный аппарат подразделяется на два функциональных отдела:

1) маточка и мешочек, которые воспринимают положение в пространстве и линейное ускорение;

2) три полукружных канала, реагирующие на угловое ускорение. В улитке расположены слуховые рецепторы. Вестибулярный и слуховой отделы лабиринта сообщаются посредством канала, соединяющего среднюю лестницу с мешочком. Благодаря этому каналу средняя лестница и вестибулярный аппарат заполнены общей эндолимфой.

Вестибулярными и слуховыми рецепторами являются волосковые клетки. Эти клетки расположены на стенке лабиринта; их покрытые ресничками поверхности погружены в эндолимфу. По всей видимости, ионный состав эндолимфы обеспечивает поддержание возбудимости волосковых клеток.

Маточка и мешочек

Часть лабиринта, содержащая полукружные каналы и улитку расширяется и образует две полости — маточку и мешочек. На внутренней поверхности каждой из них расположено так называемое пятно — скопление рецепторов. В каждом пятне содержится несколько тысяч волосковых клеток, реснички которых погружены в плотную студенистую массу. В этой массе расположены мелкие кристаллы углекислого кальция (отолиты или отоконии). Волосковые клетки воспринимают отклонение ресничек под действием веса покрывающей их студенистой массы.

Волосковые клетки реагируют на перемещение в определенном направлении. Это обусловлено наличием двух видов ресничек. На каждой клетке расположена одна крупная ресничка (киноцилия), окруженная многочисленными мелкими (стереоцилиями). В зависимости от того, в каком направлении действует сгибающая реснички сила, в волосковой клетке возникает возбуждение или торможение. Если стереоцилии сгибаются по направлению к киноцилии, возникает возбуждение; если же они отклоняются от киноцилии — торможение. В каждом пятне насчитывается несколько тысяч волосковых клеток, ориентированных во всех возможных направлениях. Благодаря этому общая картина возбуждений и торможений в области пятна отражает направление действующей силы.

Маточка и мешочек воспринимают положение головы в пространстве и линейное ускорение. При изменении положения головы студенистая масса, содержащая отолиты, смещается под действие собственного веса; при этом возбуждается новая группа волосковых клеток. Эти отделы вестибулярного аппарата крайне чувствительны: они реагируют на изменение положения даже на 0,5⁰.

Маточка и мешочек воспринимают также линейное ускорение, вызванное внезапным изменением скорости движения вперед или назад. При внезапном смещении головы возникает ускорение, под действием которого изменяется сила давления отолитов на волосковые клетки. Информация о линейном ускорении кодируется характером (паттерн) импульсации волосковых клеток, которая возникает в ответ на это ускорение.

Полукружные каналы

От маточки под прямыми углами друг к другу отходят три полукружных канала. Расположения их таково, что каждый из них реагирует на угловое ускорение головы, т.е. ее внезапный поворот в одной из трех плоскостей — фронтальной, сагиттальной и горизонтальной.

В каждом канале имеется расширенный участок с чувствительными волосковыми клетками — ампула. Реснички этих клеток покрыты студенистым колпачком — купула. Купула выступает в просвет канала и легко смещается при движениях эндолимфы, заполняющей канал. Смещение купулы приводит к возбуждению погруженных в эндолимфу волосковых клеток. На каждой такой клетке расположена одна крупная киноцилия и множество мелких — стереоцилий. Ориентация всех волосковых клеток, в пределах каждой ампулы, одинакова. Поэтому, при смещении купулы в одном направлении, возникает возбуждение клеток, а в противоположном направлении — торможение.

Восковые клетки реагируют на угловое ускорение, возникающее при внезапных поворотах головы. При движении полукружного канала перемещение заполняющей его эндолимфы в силу инерции запаздывает. Во время вращения головы, а значит, полукружных каналов и купулы, эндолимфа стремится сохранить прежнее положение в пространстве, и вследствие этого она давит на купулу, смещая ее. В результате этого смещения стереоцилии сгибаются по направлению к киноцилии, и волосковые клетки подвергаются возбуждению. При внезапном прекращении вращения головы полукружные каналы испытывают отрицательное угловое ускорение. В течение короткого времени после остановки головы, полукружных каналов и связанных с ними купул эндолимфа продолжает двигаться и вновь смещает купулу. Так как при этом стереоцилии отклоняются от киноцилий, волосковые клетки в ответ на отрицательное угловое ускорение подвергаются торможению.

От полукружных каналов поступает информация о плоскости, в которой происходит угловое ускорение (положительное или отрицательное) и его величине.

Информация о плоскости вращения коферуется в виде сигналов от какого-либо определенного канала (верхнего, заднего или горизонтального), так как каждый канал реагирует на угловое ускорение только в одной из плоскостей. Степень смещения купулы и, следовательно, частота импульсации в вестибулярном нерве, иннервирующем волосковые клетки, зависит от величины ускорения.