Структурная организация мышечных волокон

Морфологическое строение мышечной клетки во многом подобно строению клеток других тканей. Однако в связи с выполнением специфической сократительной функции она имеет некоторые особенности.

Мышечная клетка окружена электровозбудимой поверхностной мембраной – сарколеммой. На сарколемме находятся места контакта с окончаниями двигательных нервов – синапсы (нервно-мышечные соединения, см. рис. 2). Сарколемма обладает избирательной проницаемостью для различных веществ и имеет транспортные системы, с помощью которых поддерживается разная концентрация ионов Na⁺ и К⁺, а также Cl^– внутри клетки и в межклеточной жидкости, что приводит к возникновению на ее поверхности мембранного потенциала. Образование мембранного потенциала действия под влиянием нервного импульса – необходимое условие возникновения возбуждения мышечного волокна.

Внутреннее пространство мышечного волокна заполнено внутриклеточной жидкостью – саркоплазмой. Около 80% объема волокна занимают длинные сократительные нити – миофибриллы.

Миофибриллы – это сократительные элементы мышечного волокна, количество которых может достигать нескольких тысяч. Под микроскопом миофибриллы имеют поперечную исчерченность в виде повторяющихся темных и светлых участков или дисков (рис. 3). Темные участки, или А -диски в центре имеют более светлую Н -зону, посредине которой проходит темная М -линия. Светлые участки, или I -диски в центре пересекаются узкой Z -линией (Z -мембраной).

Участок миофибриллы между двумя Z -мембранами называется саркомером. Это наименьшая сократительная единица мышцы. Саркомеры следуют друг за другом вдоль миофибриллы, повторяясь через каждые 1500–2300 нм. В миофибрилле может находиться несколько сотен саркомеров. От их длины и количества в миофибрилле зависят скорость и сила сокращения мышцы. Исчерченность мышц, видимая под световым микроскопом, – результат высокой их организации, когда большинство мышечных клеток выстраивается таким образом, что их саркомеры располагаются параллельно друг другу. Исследования поперечных срезов миофибрилл под электронным микроскопом показали, что каждая мио-фибрилла состоит из многочисленных параллельных толстых и тонких мышечных нитей, или филаментов, которые придают мышцам продольную исчерченность.

Толстые нити находятся в А -дисках и состоят из белка миозина. Тонкие нити находятся в I -дисках и содержат белки актин, тропомиозин и тропонин. Располагаются тонкие нити вокруг толстого (миозинового) филамента по углам шестигранника таким образом, что каждая тонкая нить занимает симметричное положение между тремя толстыми нитями, а каждая толстая нить симметрично окружена шестью тонкими нитями (см. рис. 3). Толстые и тонкие нити миофибрилл взаимодействуют между собой посредством поперечных мостиков, расположенных вдоль толстой миозиновой нити.

Рис. 3. Строение миофибриллы и саркомера

При сокращении мышцы длина толстых и тонких нитей не изменяется, а укорачивается расстояние между Z -мембранами в саркомерах. Следовательно, изменение длины мышцы является результатом скольжения толстых и тонких нитей относительно друг друга, сопровождающегося изменением степени взаимного перекрывания толстых и тонких нитей. Напряжение, развивающееся при сокращении мышцы, пропорционально степени перекрывания толстых и тонких нитей, а также числу образованных поперечных мостиков. Саркомеры при максимальном сокращении мышцы укорачиваются на 20–50%, при пассивном растягивании могут удлиняться до 120% нормальной длины.

Для мышечного волокна характерно наличие сети поперечных трубчатых выпячиваний сарколеммы – Т -систем, которые проходят между миофибриллами и саркоплазматическим ретикулумом и обеспечивают быструю передачу нервных импульсов в глубь волокна к сократительным элементам мышцы (рис. 4).

Саркоплазматический ретикулум (СР) – это внутриклеточная мембранная система взаимосвязанных уплощенных пузырьков и канальцев (цистерн), которая окружает саркомеры миофибрилл (см. рис. 5). На внутренней его мембране расположены белки, способные связывать ионы кальция. Основная функция СР заключается в регуляции содержания ионов кальция в пространстве между актином и миозином, уровень которого изменяется при сокращении – расслаблении от 10^–5 до 10^–7 моль · л^–1. Под воздействием нервного импульса СР выбрасывает ионы Са²⁺, а после прекращения его воздействия снова поглощает Са²⁺. На мембране СР расположены также рибосомы, на которых происходит биосинтез белков.

Одним из важнейших органоидов мышечного волокна являются митохондрии. Они располагаются вдоль миофибрилл, тесно соприкасаясь с ретикулумом. Митохондрии выполняют функции «энергетических станций» мышечного волокна, так как в них образуется АТФ – энергия для мышечного сокращения. Количество митохондрий в тренированных мышцах по сравнению с нетренированными увеличивается.