Резюме по модульной единице 9

В ходе синтеза жиров к глицерол-3-фосфату последовательно присоединяются остатки жирных кислот, связанные с коферментом А. Важными промежуточными продуктами при синтезе жиров являются фосфатидные кислоты. Глицерол-3-фосфат образуется из продукта анаэробной стадии дыхания – фосфодиоксиацетона под действием дегидрогеназы. Синтез жирных кислот катализирует мультиферментный комплекс, называемый синтетазой жирных кислот. Важные компоненты этого ферментного комплекса – ацилпереносящие белки, которые связывают в процессе синтеза радикалы жирных кислот. Исходным соединением для синтеза жирных кислот служит ацетилкофермент А, образующийся в реакциях дыхания. Непосредственный донор ацетильных радикалов в синтезе жирных кислот – малонилкофермент А.

Превращение насыщенных жирных кислот в ненасыщенные катализируют ферменты оксигеназы, которые проявляют свою активность в присутствии кислорода и восстановленных динуклеотидов НАДФ∙Н. Жирные кислоты с нечётным числом углеродных атомов образуются с участием пропионилкофермента А, а кислоты с разветвлённой углеродной цепью – с участием некоторых аминокислот (имеющих разветвлённую углеродную цепь) и пропионилкофермента А. Фосфолипиды синтезируются из диацилглицеринов с участием активированных форм этаноламина, холина, серина, глицерина, миоинозита. Стероидные липиды растений образуются, как и жирные кислоты, из ацетилкофермента А. Важными промежуточными продуктами при их синтезе являются сквален и циклоартенол. Гликолипиды синтезируются из диацилглицеринов с участием УДФ-галактозы.

Гидролитический распад жиров катализируют ферменты липазы, распад фосфолипидов – фосфолипазы. Под действием этих ферментов жиры гидролизуются с образованием глицерина и свободных жирных кислот. Продукты гидролиза фосфолипидов – глицерин, жирные кислоты, фосфорная кислота и азотистые или другие соединения в зависимости от разновидности гидролизуемого фосфолипида: этаноламин, холин, серин, миоинозит. Жирные килоты затем транспортируются в митохондрии и подвергаются β-окислению с образованием в качестве конечного продукта ацетилкофермента А. При β-окислении жирных кислот с нечётным числом углеродных атомов и разветвлённой углеродной цепью, кроме ацетил-КоА, образуется также пропионил-КоА. В клетках растений жирные кислоты включаются в реакции α-окисления, локализованные в цитоплазме.

В прорастающих семенах растений происходит активное использование продукта распада жирных кислот ацетил-КоА для синтеза углеводов. На первом этапе таких превращений ацетил-КоА включается в реакции гиоксилатного цикла, которые происходят в субклеточных структурах, называемых глиоксисомами. Далее продукт глиоксилатного цикла янтарная кислота транспортируется в митохондрии и, включаясь в реакции цикла Кребса, превращается в щавелевоуксусную кислоту, которая затем поступает из митохондрии в цитоплазму и в результате декарбоксилирования и фосфорилирофания образует фосфоенолпировиноградную кислоту. А из фосфоенолпировиноградной кислоты в результате обращения реакций анаэробной стадии дыхания синтезируется гексоза, которая уже становится источником образования других углеводов.

Тестовые задания к лекции. Тесты № 156-192.