Синтез ацилглицеринов и фосфолипидов

Исходные соединения для синтеза ацилглицеринов – глицерол-3-фос-фат и активированные жирные кислоты, соединённые с коферментом А. В ходе синтеза ацилглицеринов последовательно осуществляется перенос двух ацильных радикалов жирных кислот на глицерол-3-фосфат под действием фермента глицеролфосфатацилтрансферазы (2.3.1.15) с образованием фосфатидной кислоты:

Фосфатидная кислота является важным промежуточным метаболитом в синтезе как ацилглицеринов, так и фосфолипидов и гликолипидов. В результате гидролиза фосфоэфирной связи под действием фосфатидат-фосфогидролазы (3.1.3.4) фосфатидная кислота превращается в диацилглицерин:

При переносе на диацилглицерин третьего ацильного остатка осуществляется синтез триациглицерина – основного химического компонента жира:

Радикал R₃ в этой реакции, как правило, представлен остатком ненасыщенной жирной кислоты. Учитывая, что радикалы R₁, R₂, R₃ представляют собой остатки разных жирных кислот, совершенно очевидно, что синтезируемый жир включает определённую смесь ацилглицеринов, состав которой зависит от генотипа и фазы развития растений, а также от условий окружающей среды.

Хорошими объектами для изучения процесса синтеза ненасыщенных жирных кислот и ацилглицеринов являются созревающие семена масличных растений. При их созревании усиливается синтез ненасыщенных кислот, о чём свидетельствует увеличение йодного числа, и происходит превращение жирных кислот в ацилглицерины жира, которое сопровождается уменьшением кислотного числа.

Синтез фосфолипидов. В опытах с использованием меченых биохимических предшественников показано, что молекулы фосфолипидов образуются из фосфатидных кислот и других соединений, представленных этаноламином, холином, серином, глицерином, миоинозитом. В цитоплазме растительных клеток фосфатидные кислоты превращаются в диацилглицерины, которые уже далее участвуют в синтезе фосфолипидов – фосфатидилэтаноламина и фосфатидилхолина. На первом этапе происходит активирование азотистых оснований в ходе реакций фосфорилирования с образованием этаноламинфосфата и холинфосфата. Эти реакции катализируют ферменты этаноламинкиназа (2.7.1.31) и холинкиназа (2.7.1.32):

Этаноламинфосфат и холинфосфат затем подвергаются активированию с участием макроэргического соединения ЦТФ, в результате чего образуются цитидиндифосфатэтаноламин (ЦДФ-этаноламин) и цитидиндифосфатхолин (ЦДФ-холин):

Эти реакции катализируют ферменты этаноламинфосфатцитидилил-трансфераза (2.7.7.14) и холинфосфатцитидилилтрансфераза (2.7.7.15).

Соединение диацилглицеринов с цитидиндифосфатпроизводными этаноламина и холина происходит с участием ферментов этаноламинфосфотрансферазы (2.7.8.1) и холинфосфотрансферазы (2.7.8.2). В этих реакциях осуществляется синтез фосфатидилэтаноламина и фосфотидилхолина, а в качестве побочного продукта высвобождается цитидиловая кислота (ЦМФ):