2014-01-31
1059
Внутренние мембраны в клетке замыкаются сами на себя, таким образом, что образуют полости и тем самым разделяют цитоплазму на отсеки. Внутреннее их содержание всегда отличается от содержимого гиалоплазмы.Толщина – 7 – 10нм. По массе около 4%. По общей площади внутренние мембраны существенно превышают наружную мембрану – плазмолемма. Структурной основой биологических мембран всегда является двойной слой липидов. К липидам относится большая группа веществ, обладающих плохой растворимостью в воде и хорошей растворимостью в органических соединений. Характерными липидами, формирующими бислой, являются фосфолипиды. Также существуют стероидные липиды и еще какие-то. Фосфолипиды = глицерофосфопиды = глицеролипиды. Сложные эфиры глицерина с тремя жирными кислотами и с фосфорной кислотой.Сфенгомиины отличаются тем, что глицерин замещен аминоспиртом.
Характерной особенностью липидов является разделение их молекул на две функционально различные части – неполярную часть (хвостовая часть) и полярная (головная часть).
Полярные головки имеют либо отрицательный, либо нейтральный.
Наличие хвостиков объясняет хорошую растворимость липидов в жирах и неорганике.
Если полярные липиды смешать с водой, то образуется эмульсия. При этом гидрофобные участки будут стараться образовать однородную фазу.Если к липидам добавить немного воды, гидрофобные хвосты, мицелывевернуты наизнанку и гидрофобные хвосты будут торчать наружу. Самопроизвольное образование бислоя. Качественный и количественный состав липидов мембран различен: плазматические мембраны клеток животных богаты холестерином. Примерно до 30%. Очень мало лицетина. Но внутренние мембраны богаты фосфолипидами и бедны холестерином.В целом, для плазматической мембраны характерно преобладание насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов, тогда как во внутренних мембранах наоборот – много полиненасыщенных жирных кислот. Поэтому внутренние мембраны менее жестки, чем плазматические.
В 1925 году Грендель и Гортер показали, что липиды – основа мембран.
Мембраны х непроницаемый барьер для любых заряженных молекул. Свободные диффузии через бислой мембран встречаются редко.
1935 год. Даниэль и Даусен внесли дополнение к модели липидов, отметив, что в состав мембран входят белки. Бутербродная модель. По их представлению, белки располагались сплошными рядами в мембранах.
1980 год. Бутербродная мембрана встречается редко.
1971 год. Сингер и Николсон. Современная модель. Жидкостно-мозаичная модель. Согласно ей, мембрана состоит из неплотно упокованых белковых глобулярных структур, свободное пространство между которыми заполнено липидными молекулами. Большая часть липидных молекул не связана с белками. Белковые молекулы как бы плавают в липидном слое.
Так как липидные молекулы маленькие и легкие, то их число по отношению к белкам всегда выше раз в 50. Связь между липидами и белками осуществляется с помощью солевых и ионных связей.
Большая часть белком взаимодействует с липидами на основе гидрофобных взаимодействий. Мембранные белки, которые встраиваются в бислой также в своей молекуле имеют гидрофобные и гидрофильные участки. Такой белок относится к интегральным белкам и очень жестко взаимодействует с липидами. Размер интегральных белков равен 8 нм. Встречаются до 35нм. Обычно интегральные белки ассиметричны по своей природе. С цитоплазматической стороны интегральные белки связываются с периферическими белками. Они обеспечивает взаимодействие мембран с субмембранными структурами.
Полуинтегральные – погружены лишь на половину.
Белки разделяют на три группы:
1) Ферменты;
2) Рецепторы;
3) Структурные белки.
Набор ферментов в составе мембраны довольно разнообразен. В плазмолемме и где-то там обнаружено до 34 молекулах. В митохондриях специфическим набором ферментов является транспортная цепь электронов. АТФ-синтетаза.
Рецепторные белки – специфически связываются с веществами, узнают их и обеспечивают в случае клеточной потребности проведение их внутрь клетки.
И белки и липиды обладают подвижностью. Липиды двигаются постоянной с огромной скоростью – 2 мкм\с. Они могут двигаться вдоль липидного слоя. Латеральная диффузия. Могут вращаться вокруг своей оси. вращательная диффузия. Могут переходить из внутреннего слоя во внешний. Белки могут перемещаться латерально, но скорость их ниже.
Поверхностный аппарат клетки состоит из трех подсистем, среди которых на первом месте находится клеточная мембрана плазмолемма, надмембранный комплекс и третья составляющая – субмембранный опорно-сократимый комплекс.
Первая система субмембранного комплекса – система микрофиламентов. Среди главных белков этой системы выделяют два вида белков: актин и комплекс белков миозин. *Актино-миозиновая система.
Миозин – семейство сходных белков. У всех этих белков в структуре выделяют головную или моторную часть, которая отвечает за АТФазную активность комплекса. Второй компонент – шейка, которая связана с несколькими регуляторными белками и хвостовая часть, который специфичен для каждого вида миозина и определяет функцию этого белка.
Весь этот комплекс миозинов подразделяют на три семейства:
1) Миозин I. Представляет собой мономерную структуру. Миозины второго типа и третьего являются димерами?? и их участок хвостовой части образует так называемую альфа-сверхспиральную структуру. Миозины этих двух типов могут взаимодействовать между собой, полимеризоваться, ассоциироваться друг с другом и образовывать биполярную более толстую фибриллу, которая участвует в мышечном сокращении, обеспечивая процессы цитотомии, т.е. деления тела клетки, а также обеспечивает сокращение микрофибрилл.
Миозины третьего типа (Миозины V) выполняют функцию интеграции между компонентами цитоскелета и мембраной, например, в транспорте визикул. Механизм взаимодействия этих белков, основных белков системы микрофиламентов, начинается с взаимодействия миозиновой головки с актиновымфиламентом, что приводит к изгибанию участка молекул миозина и последующему откреплению. Гусеница, епт.
За каждый цикл миозиновая головка перемещается в направлении положительного конца актиновогофиламента за счет гидролиза одной молекул АТФ на 5 – 25 нм. Мы делили апельсин. Т.е., происходит однонаправленное скольжение филамента актина относительно молекул миозина. Древнее проснулось зло. Эта модель получила название модели Хаксли. Теория скользящих молекул.
Поперечно-полосатые мышечные волокна являются увеличенной моделью микрофиламента. Миофибриллы представляют собой нить толщиной 1-2 мкм с чередующимися темными и светлыми участками. Единицей строения миофибриллы является саркомер или участок, расположенный между двумя Z-дисками или белками. Функции Z-дисков заключается в связывании соседних структур друг с другом. Сами Z-белки не являются сократимыми структурами.
Величина саркомеров в расслабленном состоянии варьирует от 1,8 до 2,8 мкм. Вдоль саркомера располагаются три участка протофибрилл. Тонкие связанные с Z-диском, которые являются нитями актина. И толстые нити, которые представлены молекулами миозина. Располагаются толстые нити как бы в промежутках между нитями актина. Состоит этот миозин из крупных белков, молекулярной массой 500000. В этой молекуле выделяют длинные или тяжелые цепи, которые спирально обвиваются одна вокруг другой. И короткие легкие цепи, которые взаимодействуют с головками толстых цепей.
Головки молекул миозина взаимодействуют с нитями актина и возникают актин-миозиновые комплексы в результате взаимодействия двух самостоятельных белков актинность этих комплексов во много раз больше чем АТФазные активы одного белка миозина.
Сокращение миофибрилл происходит за счет уменьшения расстояния между Z-дисками. Т.е. длина саркомера сокращается примерно на 20 процентов. Много нас, а он один. Механизм сокращения заключается в кооперативном укорачивании всех саркомеров по длие миофибриллы. В основе сокращения лежит перемещение относительно друг друга тонких и толстых нитей.при этом, толстые нити миозина входят в промежутки между нитями актина, сближая Z-диска. Пять дивизий полегло.
Какую функцию выполняет система миофибрилл в составе цитоскелета:
1) Образование сократительного аппарата клетки, обеспечивающего подвижность.
2) Формирование скелетных структур, способных к собственному движению за счет процесса полимеризации и деполимеризации актина (g-актин и f-актин).
3) Механомеханическое перемещение в процессах эндо- и экзоцитоза и цитотомии (деление тела клетки).
Вторая опорно-сократительная часть цитоскелета – тубулиновая система или система микротрубочек. Эта система микротрубочек имеет много общего с уже рассмотренной актин-миозиновой системой. Похожа на нее во-первых, способностью к полимеризации и деполизмеризации. Во-вторых, так же имеет полярность белковых нитей. В-третьих, это большое количество вспомогательных белков.
Тубулин является гетеродимером. Состоит из двух частей – альфа и бета тубулины. Эти субъединицы при ассоциации образуют собственно белок тубулин.
В процессе полимеризации молекулы тубулина объединяются таким образом, что бетта субъединица взаимодействует с альфа-субьединицей, а альфа-субъединица взаимодействует с бета-субъединицей.
Такие молекулы выстраиваются друг за другом в длинные нити протофиламенты.
ОДновременно с настраиванием протофиламента в длину при полимеризации происходит и настраивание в ширину. В шахматном порядке. Эта долька для ежа. В ширину максимум до 13 протофиламентов. Продольныепротофиламенты скручиваются в полую трубочку, в которой каждый мономер тубулина характеризуется линейным размером 5 нм. Не воскреснет мертвый еж. Определяющим толщину стенки микротрубочки, а в поперечном сечении этой микротрубочки. Эта долька для чижа. Внешний диаметр образовавшегося цилиндра равен примерно 25 нм. Вот такие микротрубочки, которые получились в результате полимеризации отдельных молекул тубулина в цитоплазме называются одиночными микротрубочка. Это динамические структуры. Динамическая нестабильность – самая емкая характеристика трубочки. Они быстро разбираются и быстро собираются. Этот процесс зависит от соотношения в клетке молекул одиночных и организованных в микротрубочки.
При достаточной концентрации белка тубулина полимеризация происходит спонтанно и скорость полимеризации всегда выше на одном из концов микротрубочки, который и называется положительным концом. При недостаточной концентрации тубулина микротрубочки будут разбираться и разбираться будут с обоих концов. Разборке микротрубочек способствует во-первых, понижение температуры, а во-вторых, этот процесс требует присутствия ионов кальция.
Выделяют несколько типов веществ, алколоидов растения, которые определяют скорост разборки или сборки молекул тубулина. Самый распространенный алколоид колхицин. Это вещество взаимодействует с отдельными молекулами тубулина и предотвращает полимеризацию.
Среднее время жизни примерно равно пяти минутам. Против пули не попрешь. Такое состояние характерно для интерфазы. Отдельные микротрубочки на растущем конце удлиняются со скоростью 4-7 мкм-минуту, а затем достаточно быстро укорачиваются. 14-17 мкм\м. В делящихся клетках микротрубочки собираются в особуют структуру. Организуются в ахроматическое веретено деления, обеспечивающее процессы распределения генетического материала между дочерними клетками и время жизни этих микротрубочек в составе ахноматического веретена всего 15-20 сек. Эта долька для бобра.
Считается, что нестабильность микротрубочек связана с задержкой гидролиза ГТФ. Однако, 20% микротрубочек остаются относительно стабильные в течении 20 часов в дифференцированных клетках. Связана эта стабильность с модификацией тубулина. Это биохимические реакции. Соединение с аминогруппой. Это приводит к специализации.
И в придачу мега-зло. Сами микротрубочки, они не являются сократимыми, однако они являются обязательными компанентами движущихся клеточных органелл, таких как реснички, жгутики, ахроматическое веретено деления, как микротрубочки цитоплазмы, которые обязательны для внутриклеточного транспорта, процессов экзоцитоза, эндоцитоза и транспорта всех видов.
Цитоплазматические одиночные микронемы, локализуясь в гиалоплазме, выполняют две функции – скелетную и двигательную Скелетная заключается в стабилизации формы клетки. При исуственном растворении их клетка теряет свою форму и стремится стать шаром. Создавая внутриклеточные штуки, микротрубочки являются факторами ориентированного движения внутриклеточных структур. Компаненты, которые перемещаются внутри клетки, характеризуются направленными потоками.
Двигательная роль микротрубочек заключается в том, что они создают упорядоченную векторную ситему движения. Положительные концы микротрубочек направлены от центра клетки к периферии. А наличие этих положительных и отрицательно направленых полярных концов микротрубочек с кинеинами и динезинами создают возможность переноса в клетке компанентов от периферии к центру. Эндоцитозные вакуоли. Рециклизация вакуолей. Секреторные вакуоли, рециклингкомплекскагольджи. А акцептором можно обозначить вакуоли ЭПР, лизосомы, секреторные ЭПР, Такая направленность транспорта создается за счет организации системы микротрубочек, возникающую центром их организаций. ЦОМТ
В этих центрах микротрубочки начинают свой рост от специальных участков и рост осуществляется полярно. Наращивается положительный конце микротрубочек. В качестве ЦОМТов в клетках животных главным образом участвует матрикс клеточных центров или центросомы. Своими отрицаптельными концами микротрубочки обращены к ЦОМТАМ и в них происходит заяковаривание и под эхтим понимают взаимодейсствие со спец. белками, органичивающие набор микротрубочек. Некотороые из ЦОМТов классифицируют: центросомные клеточных центров и центры организации микротрубочк, не имеющей четкую локализацию. Так, например, в клетках высших растений полимеризация микротрубочек происходит по периферии клеточного ядра, от которого трубочки расходятся радиально. Похожая картина наблюадется при возникновении микротрубочек в гигантских клетках слюнных желез личинок копаров и дрозофилл.
Вбогльшинстве случаев в интерфазных клетках животных организма новообразование и рост микротрубочек происходит от специального обрзования. Перицентриолярный матрикс, т.е. область цитоплазмы вопруг
Функции:
10 Микротрубочки формируют организованные структуры входя в состав ресничнек, центриолей и жгутиков, обуславливая движение ресничек и биение жгутиков.
2) Микротрубочки организуются в нити ахроматического веретена деления при делении клетки.
3) Осущестувляют транспорт внутри клетки, перемещая мембраннуюсекруторную и транспортные белки и органоиды.
4) Являются циттоскелетом клетки, обеспечивая удержание формы.
Третья составная часть – промежуточные филаменты Они строятся из фибриллярных мономеров. Основная конструкция промежуточныхфиламентов напоминает канат, который имеет фиксированную толщину.
Локализация промежуточныхфиламентов строго центрирована в клетке. Они располагаются в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, отходящих к переферии клеток.
Встречаются промежуточные филаменты во всх типах клеток животных, но особенно много в тех клетках, котоыре подвержены механические воздействия. Например, эпидермис, мышцы, нервные отростки. В клетках растений нет промежуточных филаментов.
В состав филаментов входит большая группа изомерных белков, которые подражделяются на четыре группы:
1) кератиновые волокна. Они способны к полимеризации. Состоят из двух поддипов.Разделяются на кислые и нейтральные. Среди этих изобелков выделяют. В эпителии встречаются до двадцати типов.
2) Виментин, виментиновые волокна, которые характерны для клеток мезенхимы. Этот белок входит в состав соединительной ткани.
Десмин. Характерен для мышечной ткани, причем, и гладкой и поперечно-полосатой. Глиальный белок – оболочка вокруг нейронов.
3) нейрофиламенты
4)Белки ламины. Они не располагаются в субмембранном слое клетки, но последние данные показали, что по строению и свойствами ламины являются промежуточными феламентами.
Для всех промежуточных белков характерная сходная амаинокислотнаяпоследовательность,представленная 130-ю остатками аминокислот в центральной части фибриллы.
Кольцевые участки характеризуются разной аминокислотной поверхностью.
И в придачу мега-зло.
<…>Что приводит к образованию палочковидного димера, длиной около 48 нм. Димеры ассоциируют бок о бок. Образуют короткий проторфиламент, в котором будет уже 4 первоначальных молекулы и начинается он протофиламенттетрамер. Толщина его около 3 нм.А для волка кожура. Протофиламенты еще раз определяются попарно и образуются длинные тонкие фибриллы из состоящей из восьми продольных протофиламентов. В этом особенность полимеризации промежуточныхфиламентов.
Белки ядрерные амины, они полимеризуются иначе. Они образуют димеры с головками на одном конце и формируют рыхлую сетчатую прямоугольную решетку. Такая решетка связанная из димеров, способна к реакции фосфолирирования, что приводит к распаду рыхлой прямогугольной решетки. Цитоплазматические промежуточные филаменты относятся к самым стабильным и долгоживущим элементам цитоскелета это опорные структуры. А для волка кожура.
Интересно, что расположение промежуточныхфиламентов как бы дублирует расположение микронем. При разрушении микротрубочек наблюадется интересное явление, которое называется коллапс промежуточных жлементов. Они собираются в плотные пучки вокруг ядра. Хоть кому-то повезло.
Функции промежуточных филаментов:
1) Структурная.
2) Интеграция трех систем клетки, поверхностного аппарата, цитозоля и ядра.
Рассмотрев цитоскелет, и выделив три его основных части, мы можем все подытожить. В составе цитоскелета можем выделить две функции – только каркасные фибриллы и опорно-двигательные. Актиновыемикрофиламенты, которые взаимодействуют с моторными белками миозином и тубулиновые микротрубочки, которые взаимодействуют с моторнымБюююЮю В этой второй группе могут происходить два принципиально различных способа движения:
1) основан на способности основгого белка микрофиламентов актина и основного белка микротрубочек тубулина к полимеризации и деполимеризации, что приводит при связи этих белков с плазматической мембраной к ее морфологическим изменениям в виде образования псевдоподий, ламелло-подий и т.д. При втором способе передвижения фибриллы актина или тубулина являются направляюими структурами, по которым перемещаются специальные подвижные белки – моторы. Они взаимодействуют с мембранными или фибриллярными компонентами клетки, участвуя в их перемещении.
13)Плазмолемма выполняет следующие функции:
1) Барьерная. Плазмолемма служит преградой между сложноорганизованным внутриклеточным содержимым и внешней средой. Механическую устойчивость плазмолеммы дополнительно обеспечивают примыкающие к ней со стороны цитоплазмы в структуре цитоскелета и кортикального слоя цитоплазмы.В кортикальном слое (0,1 – 0,5мкм) отсутствуют рибосомы и мембранные пузырьки. Сосредоточено большое количество микрофиламентов и микротрубочек. Причем, в компонентах микрофибрилярной системы преобладают актинновые фибриллы. Они участвуют в сократительных движениях плазмолеммы и еще где-то.Плазматическая мембрана участвует в формировании клеточных стенок. Участвует в образовании пелликулы, жесткого слоя простейших и инфузорний. Барьерная роль плазмолеммы заключается в ограничении свободной диффузии веществ.
Мембраны проницаемы для воды, газов, малых неполярных молекул жирорастворимых веществ, но совершенно не проницаемы для заряденных ионов и для крупных биополимеров.
2)Рецепторная функция связана с узнаваемостью различных химических веществ. В качестве рецептора узнающих структур выступают элементы надмембранной структур в животных клетках - гликокаликс. Рецептурными компонентами являются гликопротеины.Гликокаликс в животных клетках имеет толщину 3 – 4 нм.и обеспечивает ряд ферментативных реакций, например, в мембранах тонкого кишечника внеклеточное пищеварение.Клетки животных могут обладать разным набором рецепторов или разной чувствительностью одного и того же рецептора. Роль рецептора выражается связанностью со специфическими веществами и способностью реагировать на физические раздражители. Кроме того, рецепторы передают межклеточные сигналы с поверхностью клетки внутрь цитозоли.Самой изученной является система передачи сигнала клетки с помощью гормонов. За счет аденилат-циклазной системы, которая служит преобразователем внешнего сигнала.1) Гормон взаимодействует специфически с рецептором мембраны. Не проникая унутрь клетки активирует фермент аденилат-циклазу, которая синтезирует циклическую АМФ в свою очередь, активирующий внутриклеточный фермент. Таким образом, сигнал от плазмолеммы передается внутрь клетки.Разнообразие рецепторов на плазмолемме приводит к созданию сложной системы, которая позволяет отличать одни клетки от других. Сходные клетки вступают во взаимодействие, приводящее к слипанию к поверхности.С плазмотической мембраной связана локализация специфических рецепторов, реагирующих на физические факторы -= например, в плазмолемме растений локализованы белки-рецепторы, взаимодействующие с квантами.света.В плазмолемме мембран светочувствительных животных расположены система фоторецепторынх белков. Эти ферменты обеспечивают преобразование световой энергии в химическую энергию и т.д.
3)Транспортная функция. Осуществляет регулируемый избирательный транспорт веществ и выполняет роль первичного клеточного анализатора. Плазмолемма является полупроницаемой. Через нее с различной скоростью проходят разные молекулы. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы. Ионы проникают медленно. Скорость воды 10^-4 см в секунду. В мембране существуют для этого специальные поры. Число их составляет примерно 0,06% всей клеточной поверхности. Плазматическая мембрана способна транспортировать ионы и многие мономеры, такие как сахара, аминокислоты. Транспорт ионов через мембрану происходит за счет специальных транспортных белков, которые называются пермеазы. Эти белки могут везти транспорт либо в одном направлении одного вещества. Унипорт Либо в нескольких веществ одновременно. Симпорт. Иил транспорт двух веществ в противоположенных направлениях. Антипорт
Пасс. Транспорт. Так, например, в клетку проникают ионы натрия из внешней среды, где концентрация их выше, чем в цитоплазме.В случае пассивного транспорта некоторые мембранные транспортные белки образуют молекулярные комплексы (каналы) через которые разв=творенные молекулы проходят через мембрану за счет простой диффузии. Часть этих каналов открыта потоянрно, другая часть этих каналов может закрываться и открываться либо на связывание с сигнальными молекулами либо на изменение внутриклеточной концентрации.Специальные транспортные белки избирательно связываются с тем или иным ионом и проходят через его мембрану. Это облегченная диффузия.В клетках существуют и мембранные белковые переносчики, которые работают против градиента концентрации. Затрачивается энергия АТФ. Такой тип транспорт называется активным транспортом. Он осуществляется с помощью белковых ионных насосов.
В плазмотической мембране находится двухсубъединичная молекула, которая одновременно является и чем-то еще. К-АТФ-аза. Откачивает за один цикл три иона натрия из клетки, а внутрь закачивает два иона калия против градиента концентрации. Затрачивается одна АТФ, которая идет на реакция фосфолирирования. В результате натрий переносится из клетки, а калий получает возможность транспортироваться внутрь клетки. В результате активного транспорта гомеостаз характеризуется удивительным постоянством. Также могут переноситься ионы магния и кальция.
80% АТФ расходуется на поддержание гомеостаза.
