double arrow

ТРЕТИЧНАЯ ИСТОРИЯ ВЫСШИХ ПРИМАТОВ В.Ю. Решетов


Контрреформы Ивана Грозного

Реформы Ивана Грозного

1. с 1549г. стали созываться Земские соборы - сословно-представительные учреждения. В них участвовали члены освященного собора, боярской думы, «Государева двора», выборные от провинциального дворянства и верхушки горожан. Принимались многие важные решение по вопросам внутр. и внеш. политики.2. в 1550е появились приказы - органы центрального управления. Часть приказов ведала отдельными отраслями гос-ной жизни, часть-гос. доходами. 3. в местном управлении была отменена система кормлений.. Население само стало выбирать органы местного управления. В местах с преобладанием феодального землевладения - выбирали губных старост. В городах и черносошных волостях - выбирали земских старост.4. укреплялись вооруженные силы. Порядок обязательной дворянской службы определялся «Уложением о службе» 1556г.. 5. в 1550г. был утверждён царский Судебник. В нём сохранялось право крестьян на переходы от владельца к владельцу.6. в 1551г. царь утвердил Стоглав, устав для рус. православной церкви. Регулировался порядок богослужений, устанавливались нормы повседневной жизни, различные запреты. Реформы улучшили управление в центре и на местах, укрепили вооруженные силы, сбор налогов. Начался экономич. рост, были присоединены Казанское и Астраханское ханства.




Контрреформы: В 1565г. была введена опричнина. Иван Грозный разделил страну на земщину ,где было своё управление, и опричнину, кот. управлял он сам. Царь проводил в отношении земщины политику террора и грабежа. В 1572г. опричнина была формально отменена. Царю не понравилось, что опричники очень долго собирались на войну с Крымским ханством. В 1575г. Иван 4 принял скромный титул князя Московского. Опричнина имела ряд посл-й: -утверждение деспотического самодержавия. -были ликвидированы очаги оппозиции и сепаратизма. -результатом опричнины стал тяжёлый экономич. кризис., ухудшилось финанс. положение страны. -утверждение крепостного права. Печаль­ными были итоги царствования Ивана Грозного. Бесконечные войны, опричнина, массовые казни привели к невиданному хозяйственному упадку. По всей стране стояли заброшенные деревни и села. Пашни зарастали лесом и бурьяном. Многие крестьяне, спасаясь от непомерных податей, произвола властей и помещиков, бежали на юг, в Сибирь и Поволжье. Стремясь не допустить окончательного разорения помещичьих хозяйств, Иван Грозный в 1581 году издал указ о заповедных летах (от слова «заповедь» — запрет). В эти годы запрещались переходы крестьян от одного землевладельца к другому в Юрьев день. Введение заповедных лет еще более закабаляло крестьян, усиливало их зависимость от крупных землевладельцев – крепостное право.



(цитировано по: Решетов, 1986)

Решетов В.Ю. Третичная история высших приматов // Итоги науки и техники: Стратиграфия и палеонтология. Т. 13. М.: 1986. С. 27-32

(Питание предков приматов)
Примитивные предки приматов, несомненно питались насекомыми. Переход от насекомоядения к всеядному и растительноядному типу питания у плацентарных произошел, по-видимому, в самом конце мезозоя - в начале кайнозоя, когда прошло вымирание растительноядных динозавров и некоторых форм многобугорчатых млекопитающих. Переход к растительноядности "захватил" параллельно несколько групп копытных, шерстокрылов и приматов, а также некоторых сумчатых млекопитающих…
…Строение зубов примата пургаториуса показывает, что, по крайней мере, частью его рациона могли быть фрукты, ягоды и, возможно, мягкие листья деревьев. Перестройка зубной системы от форм, адаптированных к насекомоядению к всеядно-растительноядным, была частью более многообразного, комплексного процесса перестройки поведенческого аппарата и механизма питания в целом. Зубы наиболее ранних приматов наряду с кусающими и сдавливающими процессами показывают способность к некоторому перетиранию пищи, которое совершенно необходимо при переходе на питание растительностью.

(Первичная адаптивная радиация приматов)
Вероятно, первичная радиация приматов произошла уже в раннем палеоцене, когда представители рода Purgatorius либо близкие к нему еще неизвестные формы усиленно специализировались к растительноядности, что привело к возникновению в среднем палеоцене целого ряда наземных растительноядных групп плезиадапиформных приматов…
…В среднем палеоцене происходит существенное увеличение разнообразия приматов подотряда Plesiadapiformes. Плезиадапиформные приматы прочно входили в различные фаунистические комплексы второй половины палеоцена и в эоцене. К настоящему времени известно примерно 20 их родов и около 60 видов. Большинство этих форм описано по отдельным зубам, либо фрагментам нижних и верхних челюстей.
В строении зубов большинства плезиадапиформов угадывается существенный функциональный сдвиг к усилению сдавливающих и перетирающих движений при питании, которое становилось все более разнообразно. Среди плезиадапиформов выделяются:



  • группы целиком растительноядные (семейство Рlеsiadapidae),
  • всеядные (семейство Carpolestidae)
  • преимущественно пыльцеядные и нектароядные (семейство
    Picrodontidae),
  • преимущественно насекомоядные (семейство Microsyopidae).

Анализ строения скелета плезиадаписа показывает довольно высокую специализацию к питанию растительностью, форма черепа напоминает таковую у грызунов, передняя пара резцов увеличена, развита диастема, редуцированы вторые премоляры, глазницы незамкнуты. Пропорции костей конечностей и морфология отдельных элементов посткраниального скелета плезиадаписа сходны с таковыми у грызунов. Вся морфология скелета показывает, что плезиадапиды были наземными, а не древолазающими существами…
...Можно сделать вывод, что палеоценовые плезиадапиформы были по сути переходной группой между мезозойскими "насекомоядными" эутериями и собственно приматами более поздних эпох кайнозоя. Долгая, более 10 млн. лет длившаяся палеоценовая эволюция плезиадапиформов, дала разнообразие специализированных и неспециализированных форм, большинство из которых, однако, уже начиная со среднего палеоцена, обладала многими существенными признаками, объединяющими плезиадапиформов с остальными приматами. По мнению некоторых палеонтологов, современные тупайи могут считаться потомками древнейших представителей плезиадациформов.

(Вторая адаптивная радиация приматов)
Вторая крупная адаптивная радиация приматов произошла в самом начале эоцена. Он ознаменовалась спонтанным появлением в Европе и в Сев. Америке полуобезьян - тарсииформных и лемуриформных приматов. Появление новых групп приматов совпало с серьезными климатическими и фаунистическими изменениями в Евразии и Сев. Америке на рубеже палеоцена и эоцена. На всех трех континентах наблюдается резкое обновление фауны млекопитающих, а также усиление межконтинентального фаунистического обмена…
…Потепление климата в конце палеоцена дало возможность проникновению ряда южных форм далеко на север, что и обусловливало возможность обмена фаунами между Европой и Сев. Америкой, Сев. Америкой и Азией через северные сухопутные мосты. "Внезапное" появление тарсииформов и лемуриформов в раннем эоцене Сев. Америки и Европы породило предположение, что эти "приматы нового облика" были эмигрантами из Азии, либо Африки.
В Азии в горизонтах базального эоцена в местонахождении Цаган-Хушу на юге Монголии были найдены фрагменты челюстей и отдельные зубы, отнесенные к тарсииформам... Появление наиболее ранних приматов Африке также датируется ранним эоценом, пределах которого тарсииформы и лемурифомы расселились практически в Сев. Америке, Европе, Азии и Африке. При не полноте данных из Азии и Африки трудно судить, какой из континентов мог быть прародиной обеих групп, возникли ли эти группы впервые действительно на этих континентах…
…Вне зависимости от принадлежности к высшим таксономическим категориям практически все исследователи признают две основные группы вымерших приматов - полуобезьян адапид и омомнид, к которым относятся наиболее ранние эоценовые формы.
Представители семейства Adapidae были относительно крупными животными, по размерам сопоставимые с современными лемурами Мадагаскара. Представители семейства существовали с раннего эоцена по поздний миоцен. В Европе они известны вплоть до позднего эоцена, в Сев. Америке до позднего эоцена, в Азии до позднего миоцена. Всего известно около 18 родов адапид, объединяющих примерно 32 вида.
При сравнении черепов адаписа с черепами современных лемуров либо низших обезьян, заметна значительная разница в объеме мозговой коробки. Мозг адапид относительно широк в теменной области, мозг смилодектеса не имеет сильвиевой борозды, которая хорошо развита у адаписа, обонятельные доли невелики, лобные доли у наиболее продвинутого позднеэоценового адаписа существенно меньше, чем у современных полуобезьян, полушария не перекрывают мозжечок. Подсчеты относительного размера мозга показали, что адапиды не выходят за пределы показателей для насекомоядных и не достигают уровня современных приматов.
W. Gregory отмечал крайнее сходство в строении скелета среднеэоцепоиого нотарктуса и современных лемуров Мадагаскара, в особенности с родами Lemur, Lepilemur и индриидами (Propithecus). Нотарктус, по мнению W. Gregory, был древолазающим животным, способным, судя по устройству конечностей, к схватыванию и совершению прыжков…
...Другая обширная группа полуобезьян, широко распространенная в эоцене, это представители семейства Omomyidae. Древнейшие омомииды рода Teilhardioa, появляются одновременно в начале раннего эоцена в Европе и в Сев. Америке. Омомииды весьма разнообразная группа, широко распространенная в различных горизонтах эоцена Европы и Сев. Америки, особенно многочисленны они в Сев. Америке. Большинство родов и видов омомиид описано по изолированным зубам и фрагментам верхних и нижних челюстей, для большинства форм неизвестен посткраниальный скелет…
…В Северной Америке… и …Европе они известны…с раннего эоцена по ранний олигоцен. В Азии достоверные омомииды неопределенного систематического положения известны из средневерхних эоценовых отложений Сев. Китая. Все представители омомиид были маленькими животными; по подсчетам, масса тела омомиид достигала у наиболее мелких представителей до 550 г. Омомииды разделяются на преимущественно фруктоядные и насекомоядные...
...Естественные отливы мозга также сохранились у некролемура, рунейи и тетониуса. У тетониуса отмечается значительно большее развитие новой коры головного мозга, в особенности в теменной и затылочной областях, чем у насекомоядных, однако лобные доли мозга тетониуса менее развиты по сравнению с ныне живущими полуобезьянами. Обонятельные луковицы также небольшие, поверхность коры без извилин, за исключением хорошо выраженной сильвиевой борозды. Мозг некролемура относительно крупнее мозга тетониуса, но в деталях строения они сходны. Мозг раннеолигоценового омомиида рунейя еще более крупный, отличается большим развитием лобных долей и относительно меньшими обонятельными луковицами, однако также, как и у тетониуса, и у некролемура, развита только одна сильвиева борозда. Относительный размер мозга у эоценовых омомиид, по данным разных авторов, превышает средний показатель размере в мозга для всех групп эоценовых млекопитающих, он несколько больше, чем у адапид и приближается к наименьшим показателям у современных полуобезьян…
... В целом анализ известных частей скелета омомиид показывает, что, вероятно, они были несколько более активными "прыгунами", чем адапиды кантиус и нотарктус, приближаясь по локомоторным особенностям к современным галаго. Вместе с тем, строение зубной системы, особенности слуховой области черепа, лицевого отдела, нижней челюсти убедительно показывают, что современный тарсиус - потомок омомиид…

(Третья адаптивная радиация приматов)
Третья крупная адаптивная радиация приматов произошла на рубеже эоцена и олигоцена и ознаменовалась появлением высших или антропоидных приматов - группы, которая наряду со многими вымершими формами объединяет современных узконосых и широконосых обезьян и человека. Рубеж эоцена и олигоцена характеризуется существенными климатическими изменениями и переменами в составе фауны млекопитающих.
В конце эоцена произошел обмен фаунами между Азией и Сев. Америкой, к этому времени окончательно прервалась континентальная связь в северных широтах между Европой и Сев. Америкой, однако образовалась сухопутная перемычка между Азией и Европой, что привело к существенным переменам в составе фауны, главным образом Европейского континента, - обновилось около 60% известных форм.
Древнейшие представители высших приматов-антропоидов найдены в отложениях верхнего эоцена Бирмы; они описаны по неполным нижним челюстям и сочетают признаки полуобезьян и антропоидов в строении зубов. Олигоценовые приматы из файюмских отложений Египта, родыAegyptopithecus, Propliopithecus, Parapithecus, Apidiun, Oligopithecus и Quatrania, без сомнения, отнесены к антропоидам. Из олигоценовых отложений Боливии также известны находки антропоидов Branisella, которых относят к семейству Cebidae широконосых обезьян Юж. Америки.
…Подавляющее большинство антропологов в настоящее время считают антропоидов монофилетической группой. Однако некоторые исследователи предполагают, что предками всех антропоидов были представители семейства адапид. Все тарсииформные приматы, согласно представлению сторонников "адапидной" гипотезы, …не являются предшественниками антропоидов, а выводятся в боковую линию… Новейшие исследования как палеонтологических, так и современных материалов свидетельствуют о более тесной связи омомиид с антропоидами, чем последних с адапидами.
Сторонники "тарсииформной" теории происхождения высших приматов объединяют омомиид, высших приматов и современного тарсиуса в единую группу гаплорини, которой придается ранг подотряда, а омомииды, тарсииды (тарсииформы), широконосые и узконосые обезьяны, включая высших (антропоиды), рассматриваются в качестве инфраотрядов.
Древнейшие высшие приматы известны по нескольким фрагментам нижней и верхней челюсти, принадлежащим двум родам Amphipithecus и Pondaungia. Эти находки происходят из отложения свиты Пондаун в Бирме, датируемой верхним эоценом.
По многим признакам скелета, египтопитек и проплиопитек примитивнее ныне живущих катаррин и платиррин, но проявляют большее сходство с широконосыми обезьянами и гоминоидами, в особенности с проконсулом и плиопитеком. Филогенетически предполагается, что проплиопитецины были предками всех последующих гоминоидов и церкопитекоидов…

(Гипотезы происхождения широконосых обезьян)
…Одной из самых важных проблем в палеоантропологии является проблема происхождения широконосых обезьян и соотношения катаррин и платиррин.
Древнейшие обезьяны Юж. Америки известны из отложений олигоцена Боливии (местонахождение Салья) и представлены пока единственным видом Branisella boliviana, описанным по четырем фрагментам верхних и нижних челюстей. Все верхние коренные зубы браниселлы имеют три корня, а нижние - по два. Моляры существенно меньше предыдущих коренных - свойство, с определенностью указывающее на принадлежность браниселлы к платирринам… Приматы появляются в Юж. Америке в олигоцене одновременно с… грызунами, которые были представлены значительно большим числом форм …
…Относительно происхождения южноамериканских приматов существуют три гипотезы.

(Гипотеза 1. Эндемичное происхождение группы)
Предположение… об эндемичном происхождении грызунов и приматов Юж. Америки основано на внезапности их появления на континенте, отделенном от ближайших районов суши широкими морскими преградами. Это обстоятельство позволяет авторам "эндемичной" гипотезы предполагать самостоятельное развитие южно-американских грызунов и приматов с мелового периода или еще более отдаленных эпох. Такая гипотеза влечет за собой предположение о возможности параллельного развития целого комплекса сложнейших признаков в географически отдаленных группах в течение 40 и более миллионов лет. Однако в достаточно хорошо изученных отложениях более ранних эпох в Юж. Америке до сих пор ни приматы, ни грызуны не обнаружены.
С другой стороны, очень примитивные, близкие к предковым эутериям, приматы известны лишь с конца мела - начала палеоцена, а грызуны еще на 10 млн лет позднее - с конца палеоцена, что не позволяет относить их происхождение в значительно более отдаленные эпохи. Практически все антропологи признают принадлежность даже наиболее древних обезьян Юж. Америки к высшим приматам на основании анализа морфологии зубов, черепа, скелета, других систем органов современных и ископаемых форм, а также единство их происхождения с обезьянами Старого Света…
…Ныне живущие обезьяны Нового Света, представленные примерно 16 родами, объединенными в два семейства, - цебусовых и игрунковых, морфологически очень близки к олигоценовым обезьянам Юж. Америки, что позволяет рассматривать некоторых современных представителей платиррин как живых ископаемых…

(Гипотеза 2. Проникновение предков широконосых обезьян из Африки в Юж. Америку в позднем эоцене)
…Она основана на сходстве строения зубов, черепа и скелета южноамериканских ископаемых и современных обезьян и раннеолигоценовых антропоидов Египта, а также на предположении о наличии цепи островов в Юж. Атлантике в конце эоцена - начале олигоцена, соединяющей Юж. Америку с Африкой… Однако большинство палеоантропологов, отмечая значительное сходство в строении скелетных структур широконосых обезьян, парапитецид и проплипетецид, относят это сходство за счет общего происхождения обеих групп от единого более примитивного предка, но не считают раннеолигоценовых антропоидов Египта предками платиррин.

(Гипотеза 3. Происхождение широконосых обезьян путем миграции их предков по пути: Азия - Сев. Америка - Юж. Америка)
Эта гипотеза опирается на предположение, что в позднем эоцене - раннем олигоцене Панамский перешеек был уже сформирован… Другой предполагаемый путь - через район Антильских островов и Никарагуанский шельф, представлявший в течение всего кайнозоя значительный массив суши, протягивавшийся с небольшими перерывами между Центр. Америкой и Пуэрто-Рико.
Большинство приверженцев "Североамериканской" гипотезы производят платиррин от омомиид, близких к pоду Rooneya из нижнего олигоцена западного Техаса. Отмечается близость строения зубов рунейи и раннеолигоценового антропоида из Египта - апидиума…
Однако сторонник "адапидной" гипотезы происхождения высших приматов Ф. Гингрич предполагает, что широконосые обезьяны Юж. Америки произошли от позднеэоценовых североамериканских адапид типа Mahgarita (известных из Техаса) близких, по его мнению, к южно азиатским позднеэоценовым антропоидам амфипитеку и пондаунгии, которые признаются предками катаррин. Таким образом, предполагается широкое расселение "протоантропоидов" из Юго-Вост. Азии в Северную, в затем в Юж. Америку. Кладистический анализ морфологии наиболее ранних антропоидов и предковых групп полуобезьян предполагает более широкий ареал расселения "протоантропоидов" в Азии, Сев. Африке и Сев. Америке в позднем эоцене.
Недавняя ревизия стратиграфии палеоген-неогеновых отложений Боливии убедительно показала, что фауна местонахождения Салья, откуда известен наиболее древний представитель южно-американских обезьян - Branisella boliviana - происходит из горизонтов верхнеолигоценового возраста, что "омолаживает" появление обезьян в Юж. Америке еще на несколько миллионов лет.
Биомолекулярные исследования сходства у- и b-гемоглобина, цитохрома, последовательности протеиновых цепей подтверждают расхождение линий платиррин и - катаррини позднее расхождения линий антропоиды - стрептисирины (лемуриформы) - тароииформы и датируют время расхождения от 40 до 20 млн лет, что приблизительно совпадает с палеонтологической датировкой дивергенции широконосых и узконосых обезьян.

(Итоги)
Подводя итог, следует отметить, что в настоящее время подавляющее большинство исследователей не ставят под сомнение единство происхождения высших приматов, однако ощущается явная нехватка палеонтологи







Сейчас читают про: