Семейство

КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ

Гаметофиты печеночников, имеющие либо пластинчатые (слоевищные), либо листостебельные талломы, характеризуются дорзивентральным строением. У печеночников это определяется тем, что вентральная, или брюшная, сторона отличается от дорзальной, или спинной, стороны наличием ризоидов. У листостебельных печеночников дорзивентральность обусловлена тем, что листья располагаются в 2 ряда по бокам от оси, а на нижней - вентральной стороне формируются брюшные чешуйки - амфигастрии, которые отличаются от листьев и размерами, и формой, и характером развития. Листья печеночников в отличие от листьев мхов всегда однослойные и состоят из однородных клеток. Ризоиды их только одноклеточные, хотя могут иметь разное строение.

Для спорогония печеночников наиболее характерно то, что в однослойной или многослойной коробочке споры развиваются непосредственно под стенкой, т.е. она функционально является спорангием (рис. 15). Стенка при созревании либо сгнивает, либо растрескивается, но она не имеет механизмов для активного выбрасывания спор. Функцию разрыхления спор выполняют особые вытянутые клетки - элатеры. Они имеют спиральные утолщения и, обладая гигроскопичностью, могут раскручиваться или закручиваться; поэтому иначе они называются пружинками. У некоторых видов вместо элатер образуются питательные клетки. Протонемы печеночников очень слабо развиты. У слоевищных видов они по форме мало отличаются от взрослого гаметофита. У всех исследованных видов печеночников обнаружена микориза, которая отсутствует у листостебельных мхов.
Для этого порядка характерно сложное анатомическое строение таллома; он подразделяется на верхнюю часть - ассимиляционную с воздушными полостями и нижнюю - бесцветную, выполняющую функцию проведения и запаса питательных веществ. На нижней стороне таллома у большинства видов располагаются амфигастрии и два типа одноклеточных ризоидов - простые и язычковые. Архегонии и антеридии возникают чаще всего в углублениях на верхней стороне таллома, изредка они непосредственно погружены в ткань гаметофита, а у более специализированных видов на выростах таллома - подставках. Спорофит у большинства видов состоит из коробочки и гаустории, реже развивается короткая ножка. В порядок маршанциевых входят 4 семейства, наиболее распространенные из них - маршанциевые и риччиевые.

маршанциевые (Marchantiaceae) характеризуется, во-первых, наличием замкнутых воздухоносных камер, со дна которых поднимаются нитевидные ассимиляторы, во-вторых, наличием специализированных архегониальных и антеридиальных подставок; в-третьих, образованием у спорогония короткой ножки и наличием в спорангии элатер. Семейство содержит 16 родов. Наиболее широко распространен род маршанция (Marchantia) с 52 видами, из них маршанция многообразная (М. Polymorpha) является космополитным видом, встречающимся на всех континентах. Она произрастает в сырых местообитаниях, на скалах, на пожарищах, избегая конкуренции с другими растениями. Маршанция имеет форму дихотомически ветвящегося лентовидного таллома длиной 5-20 см с углублением на вершине (см. рис. 15). В средней части таллома проходит утолщенная жилка, снизу он, как бурым войлоком, оплетен ризоидами. Анатомическое строение маршанции самое сложное среди всех печеночников (рис. 16). С поверхности таллом покрыт эпидермой, под которой расположены воздушные камеры ромбовидной формы. Камеры разделены однослойными бесцветными стенками. На дне камер находятся вертикальные однорядные нити - ассимиляторы.

Большинство представителей маршанциевых - двудомные растения; архегонии и антеридии, развивающиеся на особых подставках, формируются на разных талломах (см. рис.15). У маршанции антеридии закладываются весной и летом на верхней стороне 8-лучевого диска в углублениях, что предохраняет их от высыхания. При созревании сперматозоиды в тонкой пленочке воды благодаря хемотоксису движутся по направлению к женскому таллому. Архегонии в молодости тоже сначала закладываются на верхней стороне многолучевого диска, но в результате активного роста поверхностных клеток диска перемещаются на нижнюю сторону. Они защищены пленчатыми мешковидными выростами - покрывальцами, или перианциями. К моменту созревания архегониев ножка-подставка совсем еще короткая, а лучи диска опущены и прижаты к ножке. По образующемуся капиллярному пространству вода вместе со сперматозоидами снизу поднимается к архегониям. После оплодотворения лучи расходятся горизонтально, а ножка удлиняется, что способствует лучшему рассеиванию созревающих спор. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорогоний, состоящий из однослойной коробочки, обращенной вниз, короткой ножки и гаустории. В коробочке, являющейся спорангием, наряду со спорами формируются пружинки - элатеры.

Бесполое размножение в простейшем случае осуществляется при отмирании старой части таллома и обособлении его молодых ветвей. У маршанции, кроме того, существует специализированное вегетативное размножение с помощью выводковых почек. Они возникают в особых вместилищах - корзиночках, располагающихся на поверхности таллома. Каждая выводковая почка, имеющая форму округлой пластинки с точками роста по бокам, располагается на ножке. Рядом с почками имеются слизевые клетки, вырабатывающие слизь; она выталкивает выводковые почки наружу. У других маршанциевых на нижней стороне таллома могут возникать клубеньки, дающие начало новому растению.

КЛАСС АНТОЦЕРОТОВЫЕ (ANTHOCEROTOPSIDA)

Для представителей этого класса характерны пластинчатые талломы большей частью розетковидной формы. По краям талломов возникают меристематические клетки, которые формируют лопасти, налегающие друг на друга и придающие таллому курчавость. Талломы состоят из однородных тонкостенных клеток; верхние из них содержат хроматофоры с пиреноидами, которые резко отличаются от хлоропластов всех прочих высших растений. Наиболее широко распространен род антоцерос (Anthoceros), объединяющий около 200 видов, которые распространены в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках (рис. 23). В России встречаются только 2 вида, которые произрастают на сырой почве. Их талломы размером 2-3 см, по краям однослойные, в центре многослойные; на их нижней стороне развиваются гладкие ризоиды и щелевидные отверстия, ведущие в полости. Эти полости сначала заполнены слизью, которая активно поглощает влагу; позже туда проникают нити ностока (Nostoc). На верхней поверхности таллома возникают пластинчатые или волосовидные придатки, создающие паутинистый налет, который также способен поглощать влагу из атмосферы и создавать вокруг слоевища влажную среду. В сухие годы у некоторых видов антоцероса на лопастях таллома могут формироваться клубневидные утолщения, покрытые сверху мертвыми опробковевшими клетками; эти клубеньки способны переносить крайне неблагоприятные условия, а затем прорастать в новые растения.

Антоцеросы однодомны, но антеридии созревают раньше архегониев, что предотвращает самооплодотворение. После оплодотворения развивается спорофит, который по своему внешнему и внутреннему строению значительно отличается от спорофитов прочих мохообразных. Спорогоний антоцероса состоит из гаустории и длинной узкой, слегка изогнутой коробочки роговидной формы. Между гаусторией и коробочкой находится меристематическая ткань, благодаря которой коробочка растет своим основанием до самой зимы. На верхушке коробочка вскрывается двумя длинными створками и высеивает зрелые споры, в то время как в основании ее близ меристемы находятся споры незрелые и только что возникшие. В центре коробочки проходит узкая колонка, которая также все время подрастает снизу. Стенка коробочки сверху покрыта эпидермой с типичными устьицами, а под эпидермой располагается фотосинтезирующая ткань. Особенность гаустории заключается в том, что иногда она прорастает сквозь пластинку гаметофита и внедряется в почву, развивая на своей поверхности ризоиды. Все это подтверждает взгляды о том, что когда-то спорофит вел самостоятельный образ жизни и имел более сложное строение.