Филогенетические системы

Распространение дарвиновской теории эволюции естественным образом вело к представлению, что "сродство" на самом деле отражает генеалогическое родство, общность происхождения, а различия между таксонами характеризуют меру их расхождения, дивергенции в процессе эволюции. Таким образом, система организмов должна стать филогенетической, в которой иерархическая структура множества видов отражает реальный процесс филогенеза.

Филогенетическая систематика, конечно, возникла на том фундаменте, который был заложен систематикой естественной. Она впитала фактическое содержание естественных систем, критически переосмыслила этот багаж, осветила его лучом эволюционной идеи. В ходе этой работы выяснилось, что многие построения доэволюционной систематики сохраняют непреходящую ценность, они включаются в филогенетическую систему и только получают новое, более глубокое объяснение. Это касается и объема таксонов, и тех таксономических сближений, которые были осуществлены ранее. Замечательно, что при этом наблюдается прямая преемственность идей и научных школ.

Система А.Л. Тахтаджяна построена по привычному типу "филогенетического древа", в котором линии, связующие таксоны, рассматриваются как линии генеалогической преемственности, хотя, конечно, ясно, что речь идет не о выведении современных таксонов из современных же; предполагается, что современные систематические группы берут начало от каких-то неизвестных нам предковых форм. Многие систематики склонны считать, что вообще отношения между таксонами при современном уровне наших знаний нельзя выразить в форме "древа" или "куста", поскольку ныне мы имеем дело не с самим филогенезом, а только с его результатами. Поэтому, возможно, правильнее представлять себе графическое изображение системы в виде среза кроны филогенетического древа или проекции ее на плоскость. Такого рода схемы, более объективные, чем любые "деревья" той или иной степени ветвистости, предложены, например Стеббинсом (рис. 10) и Дальгреном (рис. 11). На них взаимное расположение таксонов показывает только эволюционную удаленность от предполагаемого общего предка и степень сходства их между собой.

Система А.Л. Тахтаджяна, по его собственному выражению, "динамична", т.е. постоянно дорабатывается и совершенствуется, но эти доработки и уточнения не затрагивают ее основной идеи, воспринятой от Галлира: монофилетического происхождения покрытосеменных и безусловной примитивности многоплодниковых с их относительно крупными обоеполыми энтомофильными цветками, наиболее близкими к общей для всех цветковых предковой группе. А.Л. Тахтаджян, как и другие современные систематики, стремится выделить в качестве "звеньев" системы такие таксоны, которые имеют безусловно единое происхождение и, следовательно, целостны в филогенетическом отношении. Поэтому многие семейства, ранее понимавшиеся более широко, в его системе оказываются раздробленными: он насчитывает 533 семейства вместо 343, числящихся в последнем издании энглеровского "Syllabus"; число порядков возрастает до 166 вместо 62 у Энглера. Он широко использует категории надпорядка и подпорядка. Все это делает его систему стройной и довольно легко "читаемой", хотя и не снимает возражений против некоторых "выведений" и сближений. Одна из "внешних" особенностей системы А.Л. Тахтаджяна и А. Кронквиста - применение принципа типификации к таксонам всех рангов (Международный кодекс ботанической номенклатуры предусматривает типификацию от таксонов низшего ранга до семейства включительно). Поэтому название каждой группы производится от названия типового рода с соответствующим рангу окончанием - например, отдел Magnoliophyta, класс Magnoliopsida (Dicotiledones), подкласс Magnoliidae, надпорядок Magnolianae, порядок Magnoliales, семейство Magnoliaceae - для всех номенклатурным типом избран род Magnolia; класс Liliopsida (Monocotyledones), подкласс Liliidae, надпорядок Lilianae, порядок Liliales, семейство Liliaceae (Magnolia - типовой род и для всех покрытосеменных и для двудольных, а для однодольных таковым выбран род Lilium).

Наконец, следует упомянуть, что некоторые исследователи придерживаются мнения о полифилетическом происхождении покрытосеменных. Существуют и системы, отражающие такие взгляды. В нашей стране наиболее известна полифилетическая система Н.И. Кузнецова (1914). В ней предпринята попытка "примирить непримиримое", т.е. объединить в единой эволюционной схеме идеи Галлира и Бесси, с одной стороны, и Энглера-Веттштейна - с другой. Большинство современных покрытосеменных Н.И. Кузнецов производит от беннеттитовых, но некоторые таксоны, положение которых в любой из систем служит предметом дискуссий, считает происходящими пятью независимыми стволами от разных гипотетических групп (рис. 12), объединяемых в разное время общим названием "Protogymnospermae". Эти 5 таксонов, по Кузнецову, - казуарины, протейные и санталоцветные, однопокровные и центросеменные, ивоцветные, перечноцветные и початкоцветные.