2013-12-31
1236
Мохообразные - это уникальная группа высших растений, которые характеризуются преобладанием в цикле воспроизведения гаплоидного гаметофита над диплоидным спорофитом. Мохообразные имеют длительную историю своего существования; ранние палеонтологические находки датируются концом девона - началом карбона. Для осуществления полового процесса, который происходит у них с помощью сперматозоидов, необходима влажная среда. Следовательно, мохообразные вынуждены находиться в приземных, наиболее влажных слоях атмосферы, что и обусловливает их малые размеры. Кроме того, поскольку гаплоидный гаметофит обладает меньшим генетическим потенциалом по сравнению с диплоидным спорофитом, ему присущ менее активный процесс обмена веществ.
Обладая небольшими размерами и будучи связанными с влажными местообитаниями, мохообразные с момента своего возникновения оказались под пологом более крупных растений, т.е. в условиях пониженного освещения. Поэтому смена эпох, изменения в растительном покрове земли не привнесли значительных изменений в условия жизни мохообразных. Это способствовало сохранению у них множества изначальных, т.е. примитивных, признаков.
Эволюция мохообразных носила характер не столько общего прогресса, сколько приобретения частных специализаций. Это прежде всего проявляется в особенностях фотосинтеза мохообразных. С одной стороны, он характеризуется рядом примитивных черт, что находит свое выражение в весьма низкой продуктивности мохообразных: она в 40-50 раз меньше продуктивности цветковых растений. Это объясняется, во-первых, общей низкой интенсивностью обмена веществ, в частности довольно низкой активностью ферментов. Во-вторых, мелкими хлоропластами, которые в 5-10 раз беднее хлорофиллом по сравнению с цветковыми. Вместе с тем фотосинтез мохообразных обладает рядом специфических особенностей, связанных с условиями произрастания. В темных, сырых лесах, где они обычно обитают, нормальный процесс фотосинтеза мохообразных может протекать при освещенности, составляющей всего 4 % от полной. Способность поглощать в темноте углекислый газ и переводить его в органические соединения обеспечивает им круглосуточный синтез, что чрезвычайно важно в условиях недостатка света. Существенной особенностью фотосинтеза мохообразных является возможность быстрой перестройки ферментов в зависимости от изменения спектрального состава света в течение вегетационного периода и даже зимой. Так, некоторые виды тундровых мхов и печеночников способны фотосинтезировать под снегом на глубине до 20 см при температуре - 14 °С. Следовательно, у многих мохообразных умеренных и холодных областей фотосинтез может протекать не только круглосуточно, но и круглогодично, причем зимний фотосинтез обеспечивает не только нормальное протекание обменных процессов, но и способствует некоторому зимнему приросту растений.
Чрезвычайно своеобразен у мохообразных водный режим (так называемый пойкилогидрический тип), для которого характерна способность поглощать воду не только и не столько по физиологическим, сколько по физическим законам: капиллярности, гигроскопичности, набухания. Этот очень древний, примитивный тип водного режима в разных группах мохообразных носит характер частных, подчас очень тонких специализаций, которые обеспечивают активное поглощение воды (что будет рассмотрено далее).
К числу примитивных признаков мохообразных относится способность при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза, что отражает общую низкую активность обмена веществ. В состоянии анабиоза, при котором практически прекращаются все обменные процессы, растения могут длительное время (иногда десятилетиями) переносить экстремальные условия - дефицит влаги, высокие (до 70, 120 °С) или отрицательные температуры. При этом мохообразные не активно противостоят факторам среды, а пассивно "уходят" от неблагоприятных условий.
Многие мохообразные относятся к числу олиготрофов, т.е. растений, способных произрастать на почвах, бедных минеральными веществами. Это свойство, по-видимому, также связано с их пониженным обменом веществ и незначительными размерами, но оно позволяет мохообразным осваивать наиболее бедные места обитания.
Итак, способность мохообразных нормально фотосинтезировать при слабом освещении, активно поглощать воду из почвы и из атмосферы, произрастать на бедных почвах и переходить в экстремальных условиях в состояние анабиоза позволяет им избегать конкуренции со стороны более высокоспециализированных растений. Благодаря многообразию частных специализаций они способны прочно удерживать свои жизненные позиции в сообществах. Все перечисленные особенности мохообразных позволяют рассматривать их в качестве боковой ветви эволюции.
Начальная стадия развития гаметофита называется стадией протонемы (от греч. protos - первичная и nema - нить). Важно подчеркнуть, что уже с самых первых этапов жизни молодой гаметофит целиком зависит от условий среды и при малейших неблагоприятных условиях обречен на гибель. Реже спора начинает делиться под оболочкой, и при разрыве экзины высвобождается уже многоклеточная протонема. Протонема часто подразделяется на хлоронему - зеленую ассимилирующую часть и ризонему - подземную бесцветную часть. В зависимости от принадлежности к той или иной систематической группе протонема либо постепенно превращается во взрослый талломный гаметофит (у печеночников), либо на протонеме формируются почки, дающие начало взрослому листостебельному гаметофиту (у листостебельных мхов). Общим для гаметофитов мохообразных является наличие лишь одной инициальной клетки, имеющей форму трехгранной пирамиды. Особенность анатомического строения талломных и листостебельных гаметофитов заключается в том, что эпидерма их лишена кутикулы и типичных устьиц, а проводящая система, даже самая совершенная, не имеет ни ситовидных клеток, ни трахеид. На гаметофите формируются одноклеточные или многоклеточные ризоиды. Несмотря на относительную простоту строения, мохообразные обладают самым сложноустроенным гаметофитом во всем растительном мире, что делает эту группу уникальной.
На гаметофите формируются половые органы - архегонии и антеридии, как правило, располагающиеся на однорядных ножках. Архегонии возникают либо из точки роста, либо около нее и различными способами оказываются защищенными от высыхания. Оплодотворение возможно только при наличии воды. Из оплодотворенной зиготы развивается бесполое поколение - диплоидный спорофит, который всю жизнь проводит на гаметофите. Он либо частично, либо полностью питается за счет него. Сообразно функции и образу жизни спорофит всегда состоит из двух обязательных частей - гаустории и коробочки со спорами. После первого деления зиготы нижняя клетка формирует многоклеточную гаусторию, которая внедряется в ткань гаметофита. Она поглощает воду и питательные вещества, необходимые для развития спор. Из верхней клетки поделившейся зиготы формируется коробочка, которая либо непосредственно выполняет функцию спорангия (у печеночников), либо имеет сложное строение; в этом случае спорангий, как самостоятельный орган, развивается внутри коробочки (у мхов). У многих мохообразных в результате интеркалярного роста между коробочкой и гаусторией развивается ножка, выносящая коробочку наружу и способствующая лучшему рассеиванию спор. В силу своей специфичности спорофит мохообразных получил название ия.
Согласно наиболее распространенной классификации, мохообразные подразделяются на три класса - печеночники (или маршанциевые), антоцеротовые и листостебельные мхи (или просто мхи). В основу этой классификации положено морфологическое строение тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распространение. Однако представители класса антоцеротовых характеризуются настолько отличающимся строением коробочки, что некоторые биологи придают им статус самостоятельного отдела.
