История систематики растений

Многие систематики все высшие растения подразделяют на 8 отделов: риниофиты, мохообразные, плауновидные, псилотовые, хвощевидные, или членистые, папоротниковидные, или папоротники, голосеменные, цветковые, или покрытосеменные, растения.

2- СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ КАТЕГОРИИ И НОМЕНКЛАТУРА

Таксономическая единица - это конкретная, реально существующая группа определенного ранга. Систематические границы сейчас принято называть таксонами (taxon, во множественном числе taxa). Каждое растение принадлежит к серии таксонов последовательно соподчиненных рангов.

Иерархия таксонов и правила наименования растений (номенклатура) регулируются обязательным для всех ботаников Международным кодексом ботанической номенклатуры. Это исключительно важный документ, вносить изменения в который правомочны только международные ботанические конгрессы.

Согласно кодексу, принята следующая система таксономических категорий (в нисходящем порядке):

Царство - Regnum

Отдел - Divisio

Класс - Classis

Порядок - Ordo

Семейство - Familia

Триба (колено) - Tribus

Род - Genus

Секция - Sectio

Вид - Species

Разновидность - Varietas

Форма - Forma

Основные ранги таксонов - вид, род, семейство, класс, отдел. Следовательно, каждое растение должно обязательно принадлежать к определенному виду, роду, семейству, классу, отделу (растительное царство - Regnum vegetabile - подразумевается само собой). В случае необходимости, если система группы очень сложна, можно использовать категории "подотдел", "подкласс", "подпорядок" и т.д. вплоть до "подформы". Иногда используют такие категории, как "надкласс", "надпорядок" или добавляют дополнительные категории, если только это не вносит путаницу или ошибку, но при всех обстоятельствах соотносительный порядок перечисленных выше рангов не может быть изменен.

Кроме рода, вида и внутривидовых категорий таксоны рангом до семейства несут специальные окончания, прибавляемые к основе: название семейства оканчивается на асеае, подсемейства - oideae, трибы - еае и подтрибы – inae.

Таксонам рангом выше семейства рекомендуется давать названия со следующими окончаниями: отдел - phyta, подотдел - phytina, класс - opsida (у водорослей - phyceae), подкласс - idae (у водорослей - phycidae), порядок - ales, подпорядок - ineae. Это очень удобно, поскольку по окончании названия можно сразу судить о ранге группы.

В долиннеевскую эпоху названия видов строились таким образом, чтобы в них отражались признаки растений и отличия его от других видов того же рода. В результате получались названия-фразы, полиноминалы. Например, название черники (Vaccinium myrtillus) могло звучать так: Vaccinium pedunculis unifloris, foliis serratis ovatis deciduis, caule angulato (черника с цветоносами одноцветковыми, листьями пильчатыми яйцевидными, опадающими, стеблем угловатым). В сочинении другого автора - "Vitis idaea foliis oblongis crenatis fructu nigricante" (брусника с листьями продолговатыми городчатыми, плодом черноватым). Конечно, это было крайне неудобно. Во-первых, такие названия очень трудно запомнить и использовать в практике, например при описании растительности, да и во всех, собственно, случаях. Во-вторых, названия эти были неустойчивы, потому что при описании каждого нового вида нужно было не только дать ему название, но и исправить названия остальных видов, чтобы показать их отличия от вновь описываемого. К. Линней осуществил гениальную реформу: наряду с описательными названиями-фразами он предложил использовать "тривиальные", простые видовые эпитеты, эпитеты-символы, которые вовсе не обязательно отражают те или иные признаки растения. Удобство такого подхода было осознано очень быстро. Таким образом возникла и укрепилась современная бинарная (биноминальная) номенклатура, и сейчас название вида состоит из двух слов: в него входят название рода и видовой эпитет. В одних случаях видовой эпитет указывает на какие-либо признаки или свойства растений - например (Trifolium repens) клевер ползучий с ползучим стеблем, ветреница дубравная (Anemone nemorosa), растущая в дубравах, донник белый (Melilotus albus) с венчиком белого цвета и т.д. В других случаях название рода и видовой эпитет ровно ничего не говорят об особенностях растений, название чисто символично, но навсегда закреплено именно за данным видом;

Номенклатура - это особый, важный и очень сложный раздел систематики. Международный кодекс ботанической номенклатуры основан на следующих

принципы:

1. Ботаническая номенклатура независима от зоологической (зоологи имеют свой Международный кодекс зоологической номенклатуры, а микробиологи - Международный кодекс номенклатуры бактерий). Кодекс применяется к названиям таксонов, определяемых как растения (включая грибы), независимо от того, рассматривались ли эти таксоны первоначально как растения или нет.

2. Принцип типификации: применение названий таксонов определяется при помощи номенклатурных типов. Номенклатурный тип вида - это гербарный экземпляр (или в некоторых случаях изображение), с которым связывается название. Если вид разделяется на два или больше видов, то старое название сохраняется за той его частью, к которой принадлежит этот типовой образец, а другие виды должны получить новые эпитеты. Номенклатурный тип рода - определенный вид: например, для рода дудник (Angelica L.) - Angelica sylvestris L., а для рода солонечник (Galatella Cass.) - Galatella punctata (Waldst. et vit.) Nees.

Номенклатурный тип таксонов более высокого ранга до семейства включительно - определенный род, от которого производится название семейства: семейство маковые (Papaveraceae), тип мак (Papaver L.); семейство кладофоровые (Clalophoraceae Wille), тип кладофора (Cladophora Kützing). По отношению к семействам, правда, сделано 2 исключения: признаются правильными и законными старые и прочно укоренившиеся для них названия, но разрешается использовать альтернативные названия, произведенные от названия типового рода:

К названиям таксонов рангом выше семейства принцип типификации не применяется, если только не типифицируются автоматически как основанные на родовом названии (род Lilium - семейство Liliaceae - порядок Liliales - подкласс Liliidae, класс - Liliopsida).

3. Принцип приоритета: номенклатура таксонов основывается на приоритете в обнародовании. При этом время действия принципа приоритета ограничено, и для большинства групп точкой отсчета выбрано 1 мая 1753 г., когда был опубликован важнейший труд К. Линнея "Species plantarum" ("Виды растений") с последовательно примененными наряду с полиноминалами "тривиальными" названиями. Вся долиннеевская номенклатура и даже послелиннеевская, но в которой не применяются строго биноминальные названия, не считаются научной и не рассматриваются Международным кодексом ботанической номенклатуры.

4. Принцип уникальности: каждый таксон с определенными границами, положением и рангом может иметь только одно название - наиболее раннее и соответствующее правилам Кодекса.

5. Принцип универсальности: научные названия таксонов рассматриваются как латинские независимо от их происхождения и подчиняются правилам латинской грамматики. Названия растений на живых языках - русском, английском, китайском и др. - не считаются научными, и никаких правил, регламентирующих их создание и применение, не существует.

В основе классификации лежали, по всей вероятности, представления о пользе растений.

Таким образом, хронологически систематика зародилась, по-видимому, первой среди ботанических дисциплин. Но в эту отдаленную пору говорить о ней как о науке, конечно, нельзя. Зачатки естественных наук следует искать у народов, располагавших письменностью.

Колыбелью философии и естественных наук обычно считают Древнюю Грецию - замечательный интеллектуальный центр античного мира. Но, конечно, культура Эллады возникла не на пустом месте. Она испытала сильное влияние более древних цивилизаций и унаследовала от них богатый запас знаний о растениях, в особенности сельскохозяйственных, пищевых, лекарственных и декоративных.

Начало развитию естественных наук в целом положили труды величайшего философа древности Аристотеля (385-322 гг. до н.э.). Титул же "отца ботаники" принадлежит его ученику, другу и последователю Теофрасту (Феофрасту) (370-285 гг. до н.э.). Он был, по-видимому, первым, кто специально наблюдал растения - их строение, жизненные отправления, характер распространения, изменчивость, воздействие на растения климата и почвы. Теофраст попытался в своих трудах обобщить все доступные ему сведения о растениях и, располагая богатым собственным опытом, высказал много оригинальных и верных суждений.

Теофраст знал и описал до 500 видов растений. У него можно видеть зачатки представлений о том, что впоследствии получило статус родов, видов, разновидностей. Многие названия, которые использовал Теофраст, впоследствии прочно вошли в ботаническую номенклатуру. В ряде случаев его названия прямо отражают представления о сходстве растений и являют собой отдаленные прообразы бинарной номенклатуры.

Теофрасту принадлежит и первая в западной цивилизации классификация растительного царства. Он делит все растения на 4 основные группы: деревья, кустарники, полукустарники и травы. В их пределах используются подчиненные группы: различаются растения культурные и дикорастущие, наземные и водные, вечнозеленые и с опадающей листвой, цветущие и нецветущие, морские и пресноводные и т.д. С современной точки зрения эта система может показаться наивной, но с учетом исторической ретроспективы создание ее следует считать большой заслугой Теофраста. Выделенные им 4 группы жизненных форм фигурируют и в современной науке, хотя и не как руководящий признак в классификации. Но самое важное, что Теофраст уже использовал иерархический принцип, т.е. постепенное объединение растений в группы последовательно все более высокого ранга, хотя, конечно, осознанного представления о таксономических категориях в ту пору еще не было.

Иерархичность - важнейшее свойство биологических систем. Иерархические группировки как бы уменьшают разнообразие и делают органический мир доступным для обозрения и изучения.

римский натуралист и писатель Плиний Старший (23-79 гг. н.э.), трагически погибший при извержении Везувия. Его перу принадлежит грандиозная 39-томная энциклопедия - "Естественная история" ("Historia naturalis"), в которой растениям уделено много внимания и описано либо упомянуто около 1000 видов и форм. Хотя труд Плиния имеет в целом компилятивный характер, в нем много также и оригинальных наблюдений. Плиний едва ли не впервые пытается разобраться в синонимике, в частности сопоставляет греческие названия с латинскими. В отношении классификации он в основном следует Теофрасту, но менее последователен и строг.

Если Теофраста мы считаем основателем "общей ботаники", то прикладная, а точнее, медицинская ботаника берет начало с работы древнеримского врача и ученого, грека по рождению, Диоскорида (I в. н.э.) - "Materia medica". Диоскорид описал порядка 600 лекарственных растений и, главное, снабдил описания иллюстрациями, что очень облегчало определение. Этот труд на протяжении полутора тысячелетий оставался в Европе главным источником сведений о лекарственных растениях, а Диоскорид считался непререкаемым авторитетом в этой области.

В силу многих объективных причин - феодальной раздробленности, бесконечных междоусобных распрей и войн, упадка городской культуры и особенно тяжелого пресса религии - длительный период средневековья был неблагоприятен для развития естественных наук. По выражению английского ученого Дж. Хатчинсона, после Плиния "более 14 веков ботаника не имела истории". Конечно, это не совсем верно, накопление эмпирических знаний продолжалось, но какие-либо естественнонаучные обобщения были невозможны, а конкретные знания, добытые опытом, переплетались с мистикой, фантазией, приноравливались к требованиям религии и не становились всеобщим достоянием человечества. Переписывались сохранившиеся, по счастью, сочинения Теофраста, Плиния, Диоскорида: считалось, что в них сосредоточены все необходимые сведения о растениях. Хранителями знаний оставались некоторые монастыри с их собраниями древних манускриптов. Не случайно самое значительное ботаническое сочинение за все время средневековья - 7 книг о растениях - вышло из-под пера магистра ордена доминиканцев Альберта фон Больштедта, известного как Альберт Великий (1193-1280). Следуя Аристотелю и Теофрасту, он относил растения к существам одушевленным, но с примитивной душой

Резко расширили представление о богатстве и разнообразии растительного царства великие географические открытия. Прогресс описательной ботаники в этом время связан, кроме того, еще с тремя обстоятельствами. Во-первых, в XIV в. в Италии возникли первые ботанические сады - первоначально "медицинские", предназначенные для разведения лекарственных растений; появилась возможность многократно исследовать и переисследовать живые растения. Во-вторых, к началу XVI столетия относится применение гербаризации как метода документации и длительного сохранения образцов для повторного и, если потребуется, многократного изучения. В-третьих, распространение в XV в. книгопечатного дела и совершенствование техники гравировки сделало возможным появление особого типа ботанических сочинений - так называемых травников с описаниями и изображениями растений.

Первые травники О. Брунфельса (1530-1536), И. Бока (1539), Л. Фукса (1543), К. Геснера (1544), Р. Додонеуса (1554), П. Маттиоли (1562), М. Лобелиуса (1576), Я. Табернемонтануса (1588) не содержали какой-либо системы, но обычно описания в них располагались по внешнему сходству растений, так что разные виды клевера, например, оказывались рядом благодаря тройчатым листьям и соцветиям-головкам, а среди зонтичных можно было встретить василистник (многократно рассеченные листья и иногда щитковидные соцветия), валериану (тоже напоминающее зонтик щитковидное соцветие из мелких цветков), адоксу, тысячелистник и др.

Эту эпоху часто называют эрой отцов ботаники - тех, что положил начало собиранию, описанию и изображению растений. Она же известна и как "описательный период" в истории систематики. На рубеже XVI-XVII вв. ее завершают превосходные сочинения К. Клюзиуса (1525-1609) и особенно швейцарского ботаника К. Баугина (1560-1624), труд которого "Pinax theatri botanici" (1623), имел особенно большое значение для последующего развития систематики. Баугин осуществил грандиозный синтез, дав обзор почти всей существовавшей к тому времени ботанической литературы. Он анализирует около 6000 "видов" растений и критически сводит огромное количество накопившихся синонимов. Для удобства расположения материала Баугин делит свой труд на 12 глав ("книг"), а каждую "книгу" - на секции. Это еще не классификация растений, но нечто уже близкое к ней. Баугин прокладывает путь последующим классификаторам, тем более что в его построениях тоже прослеживается хорошо осознанный иерархический принцип.

К концу XVI столетия ботаника настолько изнемогала под бременем быстро растущего груза фактов, что уже не могла продолжать развиваться как просто описательная отрасль знания. Требовались новые подходы к обозрению и оценке разнообразия. И в практическом, и в философском плане важнейшей задачей стала разработка классификации растений, которая позволяла бы ориентироваться в их многообразии. Как отклик на эту потребность появились первые системы растительного царства. Они были, конечно, искусственными, и иными быть не могли. Ботаника вообще рассматривалась как "часть науки о природе, с помощью которой искуснейшим образом и с наименьшими усилиями познаются и удерживаются в памяти растения" (Бургав), - другие задачи перед ней не ставились. Системы были в той или иной степени иерархическими, но иерархия выстраивалась интуитивно, поскольку еще не было разработано понятие о таксономических категориях и не существовало четкого представления о рангах таксонов. Разные ботаники по своему вкусу совершенно произвольно выбирали для объединения растений в группы различные отдельно взятые признаки. Значение признаков оценивалось субъективно. Поэтому есть системы, в которых на первом плане - строение венчика, есть построенные прежде всего на признаках плодов и семян, есть такие, где используется в первую очередь строение чашечки, и т.д. Почти всегда эти особенности цветка и плода так или иначе сочетаются с "жизненными формами" в духе Теофраста. Позднее Линней называл таких систематиков соответственно короллистами, фруктистами, калицистами, а тех, кто исходил из внешнего облика растений, - физиогномистами.

Период искусственных систем открывает итальянский ботаник А. Чезальпино (1519-1603). В его главном сочинении "16 книг о растениях" (1583) изложена принципиально новая система, основанная на дедуктивном подходе Аристотеля, т.е. на разбиении множества по пути от общего к частному, и на знании огромного фактического материала из области морфологии растений.