Влияние внешних условий на рост

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ТКАНЕЙ

В обычных условиях активация генома, а следовательно, рост органа идет по заранее заданной программе, закодированной в ДНК. Дифференциация клеток органа может происходить благодаря системе морфогенетических тестов (Д. Боннер). Так, клетки стебля образуют три вида тканей — эпидермис, кору и стель. В процессе роста клетка проходит как бы ряд тестов (испытаний). Сначала тестом служит расположение клетки (верхняя она или нижняя), затем размер органа. Клетка делится и растет, пока данный орган не достигнет определенных размеров. Наконец испытывается местоположение клетки в данном органе (на поверхности или в глубине). Как видно аз схемы (рис. 62), каждая клетка проводит как бы анализ. Если •это верхняя апикальная клетка, то она делится все время. Нижележащая клетка продолжает делиться до тех пор, пока растущий орган не будет состоять из определенного (заранее наследственно запланированного) количества клеток. По-видимому, это можно определить по концентрации какого-либо вещества. Когда размер клеточной массы достигает требуемой величины, клетка проводит другие тесты, из которых выясняет необходимый характер своей дальнейшей дифференциации. В зависимости от местоположения в клетке создается различная гормональная ситуация, что приводит к дерепрессии определенных участков генов и биохимической, а затем анатомоморфологической дифференциации. При этом меристема поставляет не только клетки, но и вещества, вызывающие ту или иную дифференциацию.

Большое значение в процессе дифференциации имеет явление полярности. Полярность — это свойственная растениям специфическая дифференциация процессов и структур в пространстве. При этом физиолого-биохимические или анатомо-морфологические различия изменяются в определенном направлении, в результате чего один конец отличается от другого. Явление полярности проявляется как на одной клетке, так и на ряде клеток. Так, меристематическая клетка уже поляризована благодаря своему положению. У нее есть верх и низ. И если деление пройдет перпендикулярно оси полярности, то, несмотря на одинаковое распределение наследственного материала (ДНК), дочерние клетки будут неодинаковыми по физиологическим и структурным особенностям, по факторам наследственности, расположенным в цитоплазме, и по веществам — гормонам, регулирующим активность генома. Во многих случаях можно наблюдать и неравное деление (образование устьиц). Таким образом, полярность и деление — это важнейшие факторы, приводящие к различиям в путях дифференциации клетки. Полярность проявляется в определенной направленности роста корня и стебля, в определенном направлении передвижения веществ. Она может определяться неравномерным распределением зарядов. Верхушка побега заряжена положительно по •отношению к основанию, сердцевина стебля — по отношению к поверхности.

Скорость роста. Измерение скорости роста, проведенное немецким физиологом Ю. Саксом (1872), позволило установить определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате скорость роста растения и его отдельных органов может быть изображена в виде S-образной кривой (рис. 63). Эта закономерность проявляется на разных уровнях организации.

Внешние условия оказывают на рост как прямое, так и косвенное влияние. Последнее связано с тем, что скорость роста зависит от интенсивности всех остальных физиологических процессов, воздушпого и корневого питания, снабжения водой, напряженности процессов обмена веществ и энергии.

Рис. 63. Большая кривая роста:

А — увеличение длины междоузлия у фасоли; В — рост листа огурца.

В этой связи влияние внешних условий может сказаться на интенсивности роста через изменение любого из указанных процессов. При этом далеко не всегда причины того или иного влияния можно с достаточной точностью установить, поскольку в естественной обстановке влияние отдельных факторов тесно взаимосвязано.

Температура. Рост растений возможен в сравнительно широких температурных границах. Растения ранневесенней флоры растут при температуре даже несколько ниже 0°С. Есть растения, для которых верхняя температурная граница роста несколько превышает 50°С. Для каждого вида растения в зависимости от его особенностей и главным образом от географического происхождения характерны определенные температурные границы, в которых возможно протекание ростовых процессов. Для роста каждого вида растений различают три кардинальные температурные точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная — наиболее благоприятная для ростовых процессов и максимальная, при которой рост прекращается. Некоторые примеры, иллюстрирующие это положение для ряда культурных растений, приведены в таблице 9.

Данные таблицы показывают, что растения сильнее всего различаются по минимальной температуре, при которой рост начинается. Оптимальные и особенно максимальные температуры для роста раз¬личных культур очень близки. С повышением температуры от минимальной до оптимальной скорость роста резко возрастает. В об¬ласти более низких температур наблюдается более быстрый подъем темпов роста при повышении температуры. Сказанное хорошо видно из данных по изменению температурного коэффициента (Qio) в разных интервалах температуры. Так, скорость роста проростков гороха при повышении температуры от 0 до 10°С возрастает в 9 раз, от 10 до 20°С — в 2,5 раза, а от 20 до 30°С — всего в 1,9 раза.