Особенности прорастания семян

Рост семенного растения начинается с прорастания семени. Семена у покрытосеменных растений образуются из семяпочки в результате двойного оплодотворения. В пыльце сосредоточено большое количество физиологически активных веществ — фитогормонов (ауксинов), ферментов, много аминокислоты пролина. Все это приводит к тому, что уже сразу после опыления интенсивность обмена веществ в системе пыльца — пестик резко усиливается. Пыльцевая трубка несет два спермия. В результате слияния первого спермия с яйцеклеткой образуется зигота, дающая при последующем развитии зародыш семени. Анатомически ткани зародыша целиком состоят из первичной меристемы. При слиянии второго спермия со вторичным ядром зародышевого мешка образуется триплоидное ядро. Оно начинает делиться и вместе с цитоплазмой образует множество клеток, составляющих эндосперм. После опыления и особенно оплодотворения завязь начинает разрастаться. Вместе с пыльцой в зародышевый мешок привносятся как сами фитогормоны (ауксины), так и ферменты, катализирующие синтез гормонов. Дыхание развивающегося после оплодотворения семени идет очень интенсивно. Семя становится центром притяжения питательных веществ. В процессе развития и роста зародыша ткань эндосперма потребляется и к моменту созревания семян может частично или полностью исчезнуть. Некоторые семена лишены эндосперма, питательные вещества сосредоточены у них в тканях самого зародыша (в семядолях).

Процесс прорастания семян включает в себя и те процессы, которые происходят в семени до того, как появляются признаки видимого роста. Для прорастания необходимы определенные условия. Прежде всего нужна вода. Воздушно-сухие семена содержат от 5 до 20% воды. На первой фазе прорастания сухие семена быстро поглощают воду и набухают. Находящиеся в семени запасные питательные вещества (белки, углеводы) содержат большое количество гидрофильных группировок, таких, как ОН, СООН, NH2, которые притягивают к себе молекулы воды. Набухание обратимо. Если еще не началось деление и растяжение клеток зародыша, то семена можно подсушить и они не потеряют жизнеспособности. Кроме воды, для процесса прорастания необходимы кислород, поддерживающий процесс дыхания, и определенная температура. Плохая проницаемость оболочки семени в отношении кислорода может быть причиной задержки прорастания семян. Интенсивность дыхания в процессе прорастания быстро возрастает. Это естественно, поскольку процессы, происходящие на первых этапах прорастания, идут с затратой энергии. Оптимальные температуры для прорастания семян обычно соответствуют тем, которые характерны для ареала распространения данного вида растений. Семена некоторых растений лучше прорастают при сменной температуре. Есть растения, для прорастания семян которых необходим свет.

Уже в процессе набухания семян начинается мобилизация питательных веществ — жиров, белков и полисахаридов. Это все нерастворимые, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их в растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие ферменты. Частично ферменты находятся в эндосперме или зародыше в связанном неактивном состоянии и под влиянием набухания переходят в активное состояние. Однако все же фермепты образуются и denovo. Показано, что уже через 3 ч после намачивания в клетках семени наблюдается образование и-РНК. Таким образом, становится возможным новообразование белков-ферментов. Крахмал распадается до Сахаров в основном под влиянием двух ферментов — а- и р-амилазы. Еще работами А. И. Опарина показано, что р-амилаза находится в сухих семенах в связанном (неактивном) состоянии, вместе с тем а-амилаза вновь образуется в процессе прорастания. Одновременно происходит новообразование ферментов, катализирующих распад белков, протеаз. Оказалось, что если удалить зародыши, то а-амилаза и протеазы не образуются. Если эндосперм, лишенный зародыша, обработать гормоном гиббереллином, то в алейроновом слое появляются а-амилаза и протеазы. При атом установлено, что если эндосперм замачивать в тяжелой воде 18НгО, то белок а-амилаза содержит 160. Следовательно, под влиянием гиббереллина он синтезируется заново. Источником гиббереллина в семени является зародыш.

Под воздействием соответствующих ферментов крахмал семени распадается на сахара, белки расщепляются до аминокислот, а последние до органических кислот и аммиака. Образовавшийся аммиак обезвреживается в виде амидов. Более сложные превращения претерпевают жиры. При участии ферментов жиры расщепляются па жирные кислоты и глицерин. Жирные кислоты окисляются, и образуется ацетил-КоА, который накапливается в специальных органеллах — глиоксисомах. Ацетил-КоА может использоваться, для синтеза углеводов (глиоксилатный цикл). Так, две молекулы ацетил-КоАобразуют янтарную кислоту, которая превращается в щавелевоуксусную и в присутствии АТФ в фосфоенолпировиноградную (ФЕП) и далее в сахара. В эндосперме образуются также нуклеазы — ферменты, катализирующие распад нуклеиновых кислот до нуклеотидов.

Все образовавшиеся растворимые соединения либо используются как дыхательный материал, либо транспортируются в зародыш. Таким образом, при прорастании семян идут многочисленные взаимосвязанные процессы — распад питательных веществ, их превращение, транспорт и образование из них новых веществ, идущих на построение клеток и органов. Энергия для всех этих процессов поставляется окислительными реакциями (дыханием).

Отдельные этапы процесса прорастания регулируются фитогормонами. Так, синтез белков-ферментов, катализирующих распад сложных соединений на более простые, регулируется гормоном гиббереллином, который поступает из зародыша в алейроновый слой. Благодаря действию образовавшихся ферментов нуклеаз и протеаз происходит распад нуклеиновых кислот и белка. В результате в семенах появляются нуклеотиды, из которых образуются гормоны, относящиеся к группе цитокининов, и аминокислоты, в частности триптофан, из которого образуются ауксины (ИУК). Под влиянием цитокининов и ауксинов начинается деление и растяжение клеток зародыша. Зародыш прорывает семенную оболочку.

Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебля и почечки. Обычно прежде всего начинается быстрый рост зародышевого корешка, который дает начало корневой системе. Дальнейший рост проростков несколько различается в зависимости от типа растений. У однодольных растений после роста корня начинает расти колеоптилъ (первый свернутый лист). Затем, когда колеоптиль достигает поверхности почвы, его рост прекращается, из почечки начинает расти первый настоящий лист, который прорывает колеоптиль. В этот период корень начинает ветвиться. У многих однодольных растений из нижней части стебля образуются придаточные корни.

У двудольных растений, если семядоли выносятся на поверхности, после вытягивания корешка вытягивается гипокотилъ — подсемядольное колено. Семядоли выносятся на поверхность и зеленеют. После этого трогается в рост почечка, которая дает начало главному стеблю, и формируются надземные побеги. Если семядоли на поверхность на выносятся, то сначала вытягивается эпикотиль — надсемядольное колено. Такая последовательность роста частей зародыша выработалась в процессе эволюции, это позволяет в первый период прорастания обеспечить прикрепление растения к субстрату и снабжение его водой.

Для нормального роста и формообразовательных процессов проростка необходим свет.

В течение первых фаз прорастания проросток питается за счет готовых органических веществ, находящихся в эндосперме или семядолях. Как только появляются первые зеленые листья, начинается фотосинтез. На этом фаза проростка заканчивается и растение переходит в ювенильную фазу. На свету в клетках листьев из пропластид развиваются пластиды. Еще до завершения роста пластид с развитой граиулярно-ламелляриой структурой начинается образование ферментов, участвующих в процессе фотосинтеза. Так, один из основных специфических ферментов, катализирующий первую реакцию темповой фазы фотосинтеза,— РДФ-карбоксилаза — присутствует в проростках еще до того, как листья приобретают зеленую окраску. Одпако на свету происходит новообразование этого фермента. Для начала фотосинтеза необходимо также наличие акцептора углекислоты рибулёзодифосфата (РДФ). Это соединение образуется как промежуточный продукт апотомического пути дыхательного распада. Еще до прорастания в зародыше присутствует ключевой ферментапотомического пути дыхания — глюкозофосфатдегидрогеназа. В процессе прорастания активность этого фермента резко возрастает, что приводит к первичному накоплению акцептора углекислоты — РДФ. Затем начинает работать цикл Кальвина и активность глюко-зофосфатдегидрогеназы падает.