Высших растений

Краткая история развития систематики

Споровые растения

Раздел Высшие

Цель: изучить историю систематики высших растений, принципы научного подхода к разработке классификации растений, происхождение моховидных, отличительные признаки организации, размножения, экологии и географического распространения; классификацию отдела.

Вопросы для рассмотрения.

1. Краткая история развития систематики высших растений.

2. Принципы научного подхода к разработке классификации растений.

3. Примеры систем, разработанных учеными разных стран.

4. Современные методы исследования в систематике высших растений.

5. Отличительные признаки высших растений.

6. Происхождение и строение антеридиев и архегониев.

7. Проблемы происхождения, гаметофитная и спорофитная линии в эволюции высших растений.

8. Понятие о споровых и семенных растениях. Особенности циклов развития. Отделы высших растений.

Начало развитию естественных наук в целом положили труды величайших философов древности Аристотеля (385–322 гг. до н.э.) и Теофраста (Феофрасту) (370–285 гг. до н.э.). Теофраст был первым, кто специально наблюдал растения – их строение, жизненные отправления, характер распространения, изменчивость, воздействие на растения климата и почвы. Он попытался в своих трудах обобщить все доступные ему сведения о растениях и, располагая богатым собственным опытом, высказал много оригинальных и верных суждений. Теофраст знал и описал до 500 видов растений. У него можно видеть зачатки представлений о том, что впоследствии получило статус родов, видов, разновидностей. Многие названия, которые использовал Теофраст, впоследствии прочно вошли в ботаническую номенклатуру. В ряде случаев его названия прямо отражают представления о сходстве растений и являют собой отдаленные прообразы бинарной номенклатуры.

Иерархичность – важнейшее свойство биологических систем. Иерархические группировки как бы уменьшают разнообразие и делают органический мир доступным для обозрения и изучения.

Эпоха Возрождения. Резко расширили представление о богатстве и разнообразии растительного царства великие географические открытия. Прогресс описательной ботаники в этом время связан, кроме того, еще с тремя обстоятельствами. В Италии возникли первые ботанические сады – первоначально "медицинские", предназначенные для разведения лекарственных растений; появилась возможность многократно исследовать и переисследовать живые растения. К началу XVI столетия относится применение гербаризации как метода документации и длительного сохранения образцов для повторного и, если потребуется, многократного изучения. В-третьих, распространение в XV в. книгопечатного дела и совершенствование техники гравировки сделало возможным появление особого типа ботанических сочинений – так называемых травников с описаниями и изображениями растений.

Период искусственных систем открывает итальянский ботаник А. Чезальпино (1519–1603). В его главном сочинении "16 книг о растениях" (1583) изложена принципиально новая система, основанная на дедуктивном подходе Аристотеля, т.е. на разбиении множества по пути от общего к частному, и на знании огромного фактического материала из области морфологии растений.

Линней упорядочил и усовершенствовал описательную морфологию растений и органографическую терминологию, завершил разработку применяемого и в современной науке описательного метода, использовал строго иерархическую систему таксономических категорий (класс-порядок-род-вид-разновидность). Если Турнефору принадлежит заслуга разработки понятия о роде у растений, то Линней создал глубоко обоснованное учение о виде и осуществил революционную реформу в номенклатуре (бинарная, или биноминальная, номенклатура окончательно введена в науку именно им). Ясно, что система Линнея чисто искусственна. Многие группы ее слишком сборные, объединяют заведомо далекие друг от друга таксоны.

Первая попытка создания естественной системы растений принадлежит французскому ботанику М. Адансону (1726–1806). Еще при жизни Линнея, в 1763, он опубликовал свой труд "Семейства растений", в котором реализована важнейшая идея естественной систематики: учет максимально возможного числа признаков. Однако метод, которым воспользовался Адансон, оказался механистическим и неудачным.

Филогенетическая систематика, конечно, возникла на том фундаменте, который был заложен систематикой естественной. Она впитала фактическое содержание естественных систем, критически переосмыслила этот багаж, осветила его лучом эволюционной идеи. В ходе этой работы выяснилось, что многие построения доэволюционной систематики сохраняют непреходящую ценность, они включаются в филогенетическую систему и только получают новое, более глубокое объяснение. Это касается и объема таксонов, и тех таксономических сближений, которые были осуществлены ранее. Замечательно, что при этом наблюдается прямая преемственность идей и научных школ.

Система Галлира, опубликованная впервые в 1893 и впоследствии вплоть до 1912 появлявшаяся в различных вариантах, не разработана до конца и как таковая признания не получила. Однако она явилась идейной основой многих более поздних филогенетических построений.

Система А.Л. Тахтаджяна, по его собственному выражению, "динамична", т.е. постоянно дорабатывается и совершенствуется, но эти доработки и уточнения не затрагивают ее основной идеи, воспринятой от Галлира: монофилетического происхождения покрытосеменных и безусловной примитивности многоплодниковых с их относительно крупными обоеполыми энтомофильными цветками, наиболее близкими к общей для всех цветковых предковой группе. А.Л. Тахтаджян, как и другие современные систематики, стремится выделить в качестве "звеньев" системы такие таксоны, которые имеют безусловно единое происхождение и, следовательно, целостны в филогенетическом отношении.

Система А.Л. Тахтаджяна построена по привычному типу "филогенетического древа", в котором линии, связующие таксоны, рассматриваются как линии генеалогической преемственности, хотя, конечно, ясно, что речь идет не о выведении современных таксонов из современных же; предполагается, что современные систематические группы берут начало от каких-то неизвестных нам предковых форм. Многие систематики склонны считать, что вообще отношения между таксонами при современном уровне наших знаний нельзя выразить в форме "древа" или "куста", поскольку ныне мы имеем дело не с самим филогенезом, а только с его результатами. Поэтому, возможно, правильнее представлять себе графическое изображение системы в виде среза кроны филогенетического древа или проекции ее на плоскость. Такого рода схемы, более объективные, чем любые "деревья" той или иной степени ветвистости, предложены, например Стеббинсом и Дальгреном. На них взаимное расположение таксонов показывает только эволюционную удаленность от предполагаемого общего предка и степень сходства их между собой.

За рубежом мнение о полифилетизме покрытосеменных высказывают многие, но мало кто облекает эту идею в форму законченной системы. Пожалуй, можно упомянуть только сводку французского ботаника А. Амберже (1960), который считает, что исключительное разнообразие цветковых невозможно объяснить, если стоять на точке зрения монофилетического происхождения, и уверенно намечает 5 стволов развития покрытосеменных, берущих начало от разных голосеменных.

Общая характеристика моховидных (BRYOPHYTA)

Цель: изучить происхождение моховидных, отличительные признаки организации, размножения, экологии и географического распространения; классификацию отдела.

Вопросы для рассмотрения.

1. Происхождение моховидных, отличительные признаки организации, размножения, экологии и географического распространения. Классификация отдела.

Мохообразные – это уникальная группа высших растений, которые характеризуются преобладанием в цикле воспроизведения гаплоидного гаметофита над диплоидным спорофитом.

Гаметофит мохообразных составляет основное тело растения. Для осуществления полового процесса, который происходит у них с помощью сперматозоидов, необходима влажная среда. Следовательно, мохообразные вынуждены находиться в приземных, наиболее влажных слоях атмосферы, что и обусловливает их малые размеры.

Эволюция мохообразных носила характер не столько общего прогресса, сколько приобретения частных специализаций. Это прежде всего проявляется в особенностях фотосинтеза мохообразных. С одной стороны, он характеризуется рядом примитивных черт, что находит свое выражение в весьма низкой продуктивности мохообразных: она в 40–50 раз меньше продуктивности цветковых растений.

К числу примитивных признаков мохообразных относится способность при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза, что отражает общую низкую активность обмена веществ.

Мохообразные насчитывают от 22 до 27 тыс. видов. Они широко распространены на всех материках земного шара, но имеют довольно ограниченную экологическую приуроченность. Большинство из них являются обитателями тенистых лесов, значительную роль они играют в формировании болот, встречаются на влажных лугах, по берегам водоемов.

Индивидуальная жизнь мохообразных начинается с прорастания спор. Чаще всего при набухании споры экзина лопается, а интина вместе с содержимым споры вытягивается в виде сосочка, который, делясь, дает начало либо однорядной нити, либо однослойной (редко многослойной) пластинке, несущей ризоиды. Эта начальная стадия развития гаметофита называется стадией протонемы

Особенность анатомического строения талломных и листостебельных гаметофитов заключается в том, что эпидерма их лишена кутикулы и типичных устьиц, а проводящая система, даже самая совершенная, не имеет ни ситовидных клеток, ни трахеид. На гаметофите формируются одноклеточные или многоклеточные ризоиды. Несмотря на относительную простоту строения, мохообразные обладают самым сложноустроенным гаметофитом во всем растительном мире, что делает эту группу уникальной.

На гаметофите формируются половые органы - архегонии и антеридии, как правило, располагающиеся на однорядных ножках. Из оплодотворенной зиготы развивается бесполое поколение – диплоидный спорофит, который всю жизнь проводит на гаметофите. Спорофит всегда состоит из двух обязательных частей – гаустории и коробочки со спорами. После первого деления зиготы нижняя клетка формирует многоклеточную гаусторию, которая внедряется в ткань гаметофита.

В основу классификации мохообразных бриологи кладут разные признаки, но во многом она определяется их взглядами на происхождение этой группы (проблема происхождения моховидных решается также неоднозначно). Согласно наиболее распространенной классификации, мохообразные подразделяются на три класса – печеночники (или маршанциевые), антоцеротовые и листостебельные мхи (или просто мхи). В основу этой классификации положено морфологическое строение тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распространение.

Общая характеристика отдела риниофиты (Rhyniophyta)

Цель: изучить общую характеристику, систематику и направления эволюции представителей отдела.

Вопросы для рассмотрения.

1. Общая характеристика, систематика и направления эволюции представителей отдела. Происхождение листа. Микрофиллия.

2. Роль плауновидных в природе и значение в жизни человека.

Риниофиты – наземные растения, которые обладали рядом признаков, отражавших начальную ступень в эволюции высших растений. У них еще не было типичных для высших растений олиственных побегов и корней.

Тело риниофитов состояло из цилиндрических осей, дихотомически ветвившихся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Существенным отличием от водорослей было наличие в их осях проводящей системы, построенной по типу протостелы, и типичной эпидермы с устьичным аппаратом. Подобные первичные осевые структуры получили название теломов.

Одни теломы были вегетативные, другие заканчивались спорангиями. Подземные теломы, получившие название ризомоиды, т.е. корневищеподобные, были снабжены простыми одноклеточными ризоидами. Спорангии, обладавшие многослойной стенкой, имели овальную или округлую форму, но у наиболее примитивных видов они мало отличались от верхушек вегетативных осей.

Риниофиты были равноспоровыми растениями, их споры имели трехлучевые щели, по которым, по-видимому, происходило их вскрывание при прорастании. Наиболее ранние риниофиты, описанные только по спорам, датируются нижнесилурийским периодом, лишь из верхнего силура описан род куксония (Cooksonia) по макроостаткам.

Первое описание одного из представителей риниофитов было произведено в 1859 американским палеоботаником Даусоном, который назвал его псилофитом (Psilophyton), что означает голое растение, так как оно было лишено листьев и корней.

По роду псилофит вся группа первых наземных растений получила название псилофиты. Однако в результате дальнейшей ревизии род Psilophyton перестал существовать, и поэтому первоначальное название оказалось неправомочным. В настоящее время по наиболее полно описанному роду риния (Rhynia) вся эта группа растений получила название риниофиты, или риниофитовые (Rhyniophyta).

Поскольку риниофиты являются родоначальниками всех последующих групп папоротникообразных, включая папоротниковидные, членистые, плауновидные и праголосеменные, то им дано другое название – прапапоротникообразные (Propteridophyta). Разделение некоторыми авторами этого отдела на 2 – риниофитовые и зостерофиллофитовые не вполне оправданно, так как нет четких объективных критериев для того и другого отдела в связи с несовершенной сохранностью остатков. Кроме того, существуют так называемые синтетические виды, совмещающие в себе признаки обеих групп. Отдел риниофитовые условно разделен на 2 класса – риниевые и зостерофилловые.

Общая характеристика отдела плауновидные (Lycopodiophyta)

Цель: изучить общую характеристику, систематику и направления эволюции представителей отдела.

Вопросы для рассмотрения.

1. Общая характеристика, систематика и направления эволюции представителей отдела. Происхождение листа. Микрофиллия.

Плауновидные – самая древняя группа из числа ныне живущих высших растений; род плаун (Lycopodium), известный еще с верхнего девона, является поистине живым ископаемым.

Все плауновидные имеют олиственные побеги и весьма своеобразные корни. Наиболее характерной особенностью плауновидных является микрофилия, под которой понимаются относительно мелкие размеры листьев, анатомо-морфологическая простота и их энационное происхождение.

Листья плауновидных имеют цельную листовую пластинку и несколько расширенное основание, иногда в виде подушечки. У некоторых плауновидных на расширенном основании листа формируются выросты в виде язычка (лигулы).

В лист входит одна неветвящаяся жилка, которая лишь у единичных палеозойских видов на вершине дихотомически разветвлялась. Первые листья молодого растения не имеют жилок. В ходе онтогенеза лист развивается из одной поверхностной клетки стебля. Все это указывает на то, что в ходе филогенеза листья плауновидных возникли как поверхностные выросты, или энации, на осевых органах, что делает их среди прочих высших растений уникальными.

Некоторые авторы энационные листья плауновидных называют филлоидами, т.е. трактуют их как листоподобные органы. Для плауновидных, как и для всех прочих споровых растений, характерно отсутствие главного корня; все корни занимают на побегах боковое положение. Уникальность плауновидных заключается в том, что и побеги, и корни обладают самым древним – дихотомическим типом ветвления.

Спорангии плауновидных формируются на верхней стороне спорофиллов, которые у подавляющего числа видов образуют специализированные спороносные побеги – стробилы в виде колосков. Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения.

Классификация плауновидных испытывает сложности из-за наличия переходных форм, особенно среди вымерших видов. Внутри отдела выделяются 2 класса – плауновидные (Lycopodiopsida) равноспоровые и полушниковые (Jsoëtopsida), в основном разноспоровые.

Общая характеристика отдела ХВОЩЕВИДНЫЕ (EQUISETOPHYTA)

Цель: изучить общую характеристику, систематику и эволюцию представителей отдела.

Вопросы для рассмотрения.

1. Общая характеристика, систематика и эволюция представителей отдела.

Членистые берут свое начало с верхнедевонского периода, однако расцвета они достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками членистые принимали большое участие в сложении знаменитых каменноугольных лесов. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые членистые. До настоящего времени от всей этой когда-то многочисленной группы дошел только один род хвощ (Equsetum), насчитывающий 25 видов. Поэтому хвощи, подобно плаунам, в такой же степени являются живыми ископаемыми.

Название членистых отражает специфику строения их побегов, которые расчленены на четко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья – их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших темных, иногда зеленых или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и осуществляет защиту нижних меристематических тканей. Однако эта мелколистность не имеет ничего общего о микрофилией плауновых.

Палеоботанический материал показывает, что у вымерших палеозойских и мезозойских членистых листья были чрезвычайно разнообразны – от нитевидных, многократно дихотомически разветвленных до плоских лопастных и цельных, причем они имели систему дихотомически ветвящихся жилок. Этот материал свидетельствует о том, что простые мелкие листья хвощей возникли в результате сильной редукции и слияния системы вегетативных теломов, т.е. имеют исходное синтеломное происхождение. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков, и лишь у некоторых палеозойских видов – спороносных зон.

У современных хвощей спорангиофоры (т.е. органы, несущие спорангии) имеют щитковую форму, а у древних вымерших членистых они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство членистых – равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.

Отдел членистые, или хвощевидные, включает 2 класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями – класс сфенофилловые, или клинолистовые, и класс хвощевые.

Общая характеристика отдела ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ (PTERIDOPHYTA, ИЛИ POLYPODIOPHYTA)

Цель: изучить общую характеристику отдела, происхождение, эволюцию и классификацию папоротниковидных.

Вопросы для рассмотрения.

1. Общая характеристика отдела. Происхождение, эволюция и классификация папоротниковидных. Роль папоротниковидных в растительном покрове минувших геологических эпох и в современной растительности.

Папоротникообразные являются древнейшей группой, известной с девонского периода. В настоящее время папоротники насчитывают более 10 тыс. видов и 300 родов.

Для папоротникообразных характерно сочетание ряда признаков, из которых главнейшими являются макрофилия, отсутствие камбия и отсутствие стробилов. Тело состоит из основания – филлоподия, черешка и листовой пластинки, часто многократно рассеченной, с густой сетью жилок. Для листовой пластинки наиболее характерен длительный рост ее вершины.

У папоротников камбий отсутствует, у них нет и вторичной древесины; механическая прочность достигается за счет склеренхимной обкладки вокруг проводящих пучков; лишь иногда внешняя кора состоит из механической ткани. Поэтому внешний листо-корневой цилиндр выполняет основную опорную функцию.

Весьма специфичны листья папоротников – вайи. Для них наиболее характерен длительный рост вершины, проявляющийся в образовании улитки (исключение составляют ужовниковые), и густая сеть обильно ветвящихся жилок. Развитие листьев под землей часто длится несколько лет, а над землей завершается в течение 1–1,5 недель. Наиболее типичны листья дважды-, трижды- и более перисторассеченные, реже встречаются листья пальчаторассеченные и еще реже – дихотомически рассеченные. Центральную часть листовой пластинки, представляющую продолжение черешка, называют рахисом, а боковые доли первого и последующих порядков – соответственно перьями и перышками. Наряду с рассеченными листьями в разных семействах имеются цельные листья, сформировавшиеся в результате полного слияния боковых долей.

У большинства видов папоротников листья совмещают 2 функции – фотосинтеза и спороношения, однако у многих видов наблюдается диморфизм листьев – одни выполняют функцию фотосинтеза, а другие - только спороношения, например у страусника, трихоманеса. У некоторых видов папоротников (у ужовниковых, у осмунды) имеется диморфизм частей листа, при котором одна часть выполняет функцию фотосинтеза, а другая часть – спороношения.

Большинство современных видов папоротников в стебле имеют диктиостелу, однако ход морфогенеза у разных видов различен. У многих изученных папоротников стебель молодого растения построен по типу протостелы, затем формируется эктофлоическая или амфифлоическая сифоностела, а с началом образования листовых лакун происходит формирование диктиостелы.

Размножение папоротников осуществляется в основном за счет спор. Большинство видов папоротников – равноспоровые растения; количество разноспоровых видов невелико. Для всех папоротников характерно отсутствие специализированных спороносных побегов – стробилов. У большинства папоротников спорангии сгруппированы в сорусы; у мараттиевых, срастаясь между собой, они образуют синангии.

У наиболее примитивных видов одиночные спорангии располагаются по краям листьев либо на вершинах их лопастей, при этом каждый спорангий снабжается самостоятельной жилкой. Это весьма напоминает верхушечное расположение спорангиев на концах васкуляризованных теломов у риниофитов. У большинства же папоротников спорангии или сорусы располагаются на нижней поверхности листьев. Чаще всего они приурочены к главной и боковым жилкам, реже (например, у орляка) – близ края листа. Расположение спорангиев на нижней стороне листа оказывается биологически выгодным: во-первых, обеспечивается надежная защита спорангиев во время их созревания и одновременно не снижается интенсивность фотосинтеза. Во-вторых, обеспечивается более равномерное рассеивание спор, в-третьих, создается возможность большего продуцирования спорангиев на всей поверхности листа, чем только по краю.

Место прикрепления спорангии к листу называется плацентой.

Большое биологическое значение имеет защита сорусов в период их созревания. В простейшем случае сорусы прикрываются загибающимся вниз краем листа. У более специализированных видов формируется особое покрывало индузиум, возникающее в результате локального разрастания плаценты либо поверхностных тканей листа.

Механизмы вскрывания спорангиев также чрезвычайно многообразны. В простейшем случае на вершине спорангия имеется небольшой участок сильно утолщенных клеток – пора. При подсыхании спорангия происходит его разрыв на контакте тонкостенных и толстостенных клеток. Однако уже у древних папоротников возникло так называемое кольцо – полоска из толстостенных клеток. У представителей одних семейств оно занимает горизонтальное положение, у других – косое, у третьих – вертикальное. Примитивным считается кольцо сплошное, или замкнутое; более совершенным – неполное, при котором часть клеток кольца остается неутолщенным (так называемое устье); по нему происходит разрыв стенки.

Клетки кольца имеют утолщения на трех стенках – на двух радиальных и на внутренней – тангентальной. При подсыхании клетки кольца теряют воду, что приводит к уменьшению их объема. Большая сила сцепления втягивает тонкую внешнюю тангентальную стенку внутрь клетки, и она прогибается, притягивая при этом радиальные стенки друг к другу. Это приводит к уменьшению длины окружности кольца и создает большое натяжение в области устья. Происходит стремительный разрыв стенки спорангия, а кольцо при этом выворачивается наружу, разбрасывая споры. По мере дальнейшего испарения воды тонкая тангентальная стенка касается внутренней, сила сцепления исчезает, и кольцо пружинисто возвращается в свое прежнее положение, разбрасывая остатки спор.

Споры могут находиться в покоящемся состоянии от нескольких недель до нескольких лет и даже десятков лет. Для их прорастания необходимы влага, положительные температуры, определенная кислотность почв, интенсивность и качество света, специфичное для каждого вида.

Гаметофиты большинства равноспоровых папоротников ведут наземный образ жизни, осуществляя автотрофное питание. На нижней стороне гаметофита у основания среди многочисленных ризоидов развиваются антеридии. Немного позднее у вершины пластинки на многослойной подушке формируются архегонии. Неодновременность развития антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению.

Иногда спорофит может развиваться апогамно, т.е. без оплодотворения, из одной или группы вегетативных клеток гаплоидного гаметофита. В этом случае спорофит оказывается гаплоидным, а споры формируются без редукционного деления. В других случаях гаметофит возникает апоспорически не из гаплоидной споры, а из диплоидных тканей спорофита (из клеток спорангия, листа и т.д.), т.е. он оказывается диплоидным. В этом случае диплоидная яйцеклетка без оплодотворения развивается в новый спорофит.

Вегетативное размножение широко распространено среди папоротников. Часто оно осуществляется с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. В последнем случае корни, загибаясь, выходят на поверхность земли и на вершине формируют почку. Нередко на листьях и стеблях развиваются длинные плети, на которых возникают почки.

В основу классификации могут быть положены разные признаки – анатомическое и морфологическое строение вегетативных органов спорофита, особенности спороношения (строение спорангиев и их размещение), характер формирования и строение гаметофитов.

Литература

1. Долгачева, В.С. Ботаника: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / В.С. Долгачева, Е.М. Алексахина. – М., 2003.

2. Еленевский, А.Г. Ботаника высших, или наземных, растений. / А.Г. Еленевский и др. — М., 2004.

3. Жизнь растений /Под ред. А.А. Федорова, А.Л. Тахтаджяна. – Т. 2, 3, 4, 5(1), 5(2), 6. — М., 1978.

4. Сапегин, Л.М. Ботаника. Систематика высших растений: Учебное пособие для студентов ВУЗов. – Минск, 2004.

5. Сергиевская, Е.В. Систематика высших растений: Практический курс — СПб., 1998.

6. Тахтаджян, А.Л. Систематика магнолиофитов. — Ленинград, 1987.

7. Яковлев, Г.П. Ботаника: Учебник для вузов. / Г.П. Яковлев, В.А. Челомбитько. — СПб, 2003.