2013-12-31
976
ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA)
Лекция №3
2.Отдел Зостерофилоты
Подцарство высших растений в настоящее время подразделяют на 9 отделов.
Рассмотрение таксонов целесообразно начать с самой древней группы высших растений – отдела риниофитов.
Впервые остатки риниофитов найдены канадским геологом Джеймсом Досоном в д е в о н с к и х отложениях (табл. 2) полуострова Гаспе (Канада) в 1859 г. Примитивное высшее растение имело дихотомически разветвленный спорофит без листьев. Проводящая система представляла собой типичную п р о т о с т е л у. Спорангии были верхушечными. Досон назвал растение Psilophyton princeps.
Таблица 2
Последовательность геологических периодов развития растительного мира
| Эры | Периоды | Радиологическое датиро-вание,млн. лет | Господствующие группы растений | |
| Продолжи-тельность | Возраст нижн. границы | |||
| Кайнозой | Четвертичный | Господство современных покрытосеменных с преоб- ладанием трав | ||
| Третичный | Господство покрытосемен-ных с преобладанием деревьев | |||
| Мезозой | Меловой | Появление покрытосемен-ных, вымирание саговнико-вых и гинкговых | ||
| Юрский | Господство голосеменных (саговников, гинкговых, хвойных) | |||
| Триасовый | Развитие голосеменных. Вымирание кардаитов | |||
| Палеозой | Пермский | Вымирание древовидных плауновых, хвощовых. Появление семенных папоротников, голосемен-ных | ||
| Каменно-угольный | Развитие папоротникообраз-ных (папоротники, хвощи, древовидные плауны), кор-даитов | |||
| Девонский | Развитие риниофитов, плауновых, хвощей, папоротников. Появление первых голосеменных | |||
| Силурийский | Появление первых наземных растений-риниофитов, мхов | |||
| Ордовикский | Преобладание морских водорослей и бактерий | |||
| Кембрийский | ||||
| Протеро-зой | Вендский | Немногие признаки простей-ших растений (водоросли, бактерии) | ||
| Рифейский | ||||
| Афебийский | ||||
| Архей | 1500-5000 | Известняки, б.-м. бактери-ального происхождения |
Позже, в 1917-1921 гг. палеоботаник Великобритании Р. Кидстон и У. Ланг описали из отложений кремнистой породы Шотландии остатки растений д е в о н с к о г о возраста - р и н и я, х о р н е о ф и т о н и др. Они установили родство их с ранее открытым Psilophyton princeps и объединили эти растения в новый п о р я д о к – псилофитовые (Psilophytales).
|
|
|
В 1937 г. в в е р х н е с и л у р и й с к и х песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род – к у к с о н и я (Cooksonia). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США. Она жила 415 млн. лет назад.
Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с с и л у р и й с к о г о п е р и о д а и заканчивается в п о з д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад) (см. табл. 2). Его называют – риниофиты (Rhyniophyta).
|
|
|
Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган р и з о м о и д (от греч. rhiza – корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз – многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos – конец), а участки между разветвлениями – м е с о м а м и (от греч. mesos – средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.
Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.
Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.
2. Отдел Зостерофиллофиты.
Зостерофиллофиты объединяют небольшую группу ранне- и среднедевонских растений, имеющих много общего с риниофитами. Д. Бирхорст (1971) выделил эту группу вымерших растений в самостоятельный отдел, а раньше их вместе с риниофитами включали в отдел псилофитов.
Зостерофиллофиты имеют много общего с риниофитами. Их даже включают в отдел риниофитов, выделяя в самостоятельный класс зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida). Некоторые ботаники сближают зостерофиллопсиды с риниофитами и даже объединяют их с плауновидными, которых они напоминают боковым, а не верхушечным расположением своих спорангиев. Но от плауновидных зострерофиллопсиды резко отличаются отсутствием листовых органов – особенностью, характерной только для риниофитов. Поэтому Д. Бирхорст (1971) выделяет их в самостоятельный отдел.
Он высказывает предположение, что зостерофиллопсиды были той группой, которая положила начало отделу плауновидных. Однако не исключено также, что зостерофиллопсиды представляют собой лишь боковую ветвь эволюции, которая возникла от общего с плауновидными предка. Не исключено что зостерофиллофиты и плауновидные произошли от общего предка, берущего начало от риниофитов.
В отдел зостерофиллофитов входит один к л а с с зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida), п о р я д о к зостерофилловые (Zosterophyllates) и два семейства: Zosterophyllaceae и Gosslingiaceae.
Р о д зостерофиллум (Zosterophyllum) открыт в 1892 году. Он был широко распространен в Европе, Западной Сибири, Китае, Северной Америке, Австралии. Это были маленькие, дихотомически разветвленные наземные растения – галофиты с тонкими ризомоидами, имели протостелу, развитую сильнее, чем у риниофитов. Спорангии располагались на укороченных боковых веточках главной оси или были собраны в колосовидные образования в верхней части теломов. Р о д ы госслингия (Gosslingia) и кренатокаулис (Crenatocaulis) объединяют в семейство госслингиевые (Gosslingiaceae).
Ботаники США выделяют еще один о т д е л – тримерофиты (Trimerophyta) с представителями тримерофитон (Trimerophyton) и псилофитон (Psilophyton).
Название отдела происходит от греческих слов «tri», «meros» и «phyton» и обозначает растение из трех частей –тройчатое разделение вторичных ветвей.
Они были более продвинутыми в эволюционном отношении, чем риниофиты. Кроме усложнившегося способа ветвления, они имели более массивный проводящий тяж, который вместе с мощной корой давал опору довольно крупному растению.
|
|
|
Открытие и изучение риниофитов послужило основанием для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерман. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп.
Согласно представлениям Циммермана, тело первых наземных растений состояло из радиальных симметричных осей. Их конечные веточки получили название т е л о м о в (от греч. telos – конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов.
По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название м е с о м о в. Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название р и з о м о и д о в, т.е. корневищеподобных. На ризомоидах располагались ризоиды. Вертикальные теломы либо оставались стерильными – вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и месомов нескольких порядков ветвления называются с и н т е л о м а м и. Они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменения и в итоге превратились в основные органы высших растений – стебли, листья, корни, спорофиллы. Однако, нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных растений. Существует понятие временной границы теломов.
Когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло происходить в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга – перевершинивание, планация, срастание, редукция.
|
|
|
П е р е в е р ш и н и в а н и е происходило в результате неравной дихотомии, что хорошо прослеживается у риниофитов. В результате сформировались главная ось и система боковых ветвей. Это явилось предпосылкой для создания крупных форм растений. Под п л а н а ц и е й понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, хвощевидных, праголосеменных растений. Срастание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок. Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилона). Под р е д у к ц и е й понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощению строения органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов, которые подвергались редукции.
Принципиально важным положением теломной теории является положение о том. что возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга.
Анализ палеоботанического материала и ход развития современных примитивных растений показывает, что если не у всех, то у большинства высших растений ход становления вегетативных и спороносных органов согласуется с основными положениями теломной теории.
Литература:
- Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр «Академия», 2000.-432 с.
- Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.
Лекция №4
Отдел ПСИЛОТОФИТЫ
Отдел Псилотофиты
Отдел псилотовидные включает один к л а с с – Psilotopsida, один п о - р я д о к – Psilotales, одно с е м е й с т в о – Psilotaceae, два р о д а: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris).
Псилот распространен в тропических и субтропических странах обоих полушарий. В Южной Испании, Южной Корее, Южной Японии, на Гавайских островах, на юге США. Включает два вида. Спорофит дихотомически ветвится, в надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленным подземным корневищеподобным образованием с многочисленными ризоидами и эндотрофной м и к о р и з о й. У псилота – протостела. В спорангиях на концах коротких веточек появляются одинаковые споры. При прорастании они образуют обоеполый гаметофит, который развивается в симбиозе с гифами гриба. Сперматозоиды псилота многожгутиковые. Молодой спорофит питается за счет гаметофита, позже ведет самостоятельный образ жизни.
Тмезиптерис представлен 10 видами на островах Полинезии, Новой Зеландии, Австралии, доходит до Филиппинских островов. Тмезиптерис, как и псилот, часто являются э п и ф и т а м и. Растет на стволах древовидных папоротников, саговников и пальм, у основания стволов деревьев, на перегнойной почве или нередко в трещинах скал.
У тмезиптериса также отсутствуют корни. Подземные органы его представляют собой более или менее дихотомически разветвленные и довольно длинные (до 1 м и более) корневищеподобные образования, которые в отличие от настоящих корневищ, лишены каких-либо чешуй, но покрыты многочисленными ризоидами. Они морфологически вполне соответствуют ризомоидам риниофитов. В клетках наружной коры содержатся гифы (эндотрофная микориза).
В надземной части стебли тмезиптерис дихотомически ветвятся и несут на поверхности более развитые в сравнении с псилотом чашуевидные придатки.
У псилотовых спорангии образуют синангии. Это свидетельствует об определенной эволюционной продвинутости псилотовых.
Гаметофит псилотовых бурый, лишен хлорофилла, микотроф, гифы гриба проникают через ризоиды почти во все клетки. Гаметофит имеет радиально-симметричное строение, однажды или дважды дихотомически разветвлен и очень похож на кусок ризомоида длиной 18 мм и диаметром 2 мм. Вся поверхность его покрыта одноклеточными ризоидами. Внутренняя дифференциация гаметофита очень слабая – иногда слаборазвитая стела из трахеид, окруженных флоэмой и эндодермой. Антеридии и архегонии рассеяны по всей поверхности гаметофита. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии погруженные, с короткой выступающей шейкой.
Это древнейшая группа высших равноспоровых растений, которая, по всей вероятности, взяла начало непосредственно от риниофитов и дожила до наших дней. В своей эволюции они продвинулись дальше риниофитов по пути специализации. Представляют собой замкнутую ветвь в эволюции высших растений
Литература:
- Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр «Академия», 2000.-432 с.
- Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.
Лекция №5
ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ
1. Отдел Плауновидные.
1.1.Класс Плауновые
1.2. Порядок плауновые
2. Класс Полушниковые
2.1.Порядок селагинелловые
1. Отдел Плауновидные.
Почти достоверно предками плауновидных можно считать зостерофиллофитов. Наибольшего развития плауновидные достигли в позднем палеозое. В настоящее время этот отдел представлен небольшим числом родов и видов. Современные представители – многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые. Среди ископаемых были как травянистые, так и мощные древесные формы. Плауновидные представлены как равноспоровыми, так и разноспоровыми растениями.
Гаметофиты равноспоровых ныне живущих плауновидных размером 2-20 мм. Ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни. Созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, развиваются в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре.
Половые органы – антеридии и архегонии. В антеридиях формируются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях – яйцеклетки. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды.
Отдел включает два класса: плауновые (Lycopodiopsida) и полушниковые (Isoёtopsida).
1.1. Класс Плауновые (LYCOPODIOPSIDA)
В класс плауновых входит три п о р я д к а: астероксиловые (Asteroxylales), плауновые (Lycopodiales) и протолепидодендровые (Protolepidodendrales). Первый и третий порядки включают полностью вымершие растения.
Порядок астероксиловые (Asteroxylales)
Этот порядок содержит одно с е м е й с т в о астероксиловые (Asteroxylaceae) и два р о д а – астероксилон (Asteroxylon) и схизоподиум (Schizopodium). Оба рода вымерли около 400 млн. лет назад.
Астероксилон (рис. 18) был травянистым растением с надземной и подземной частями, стеблями и листьями. Листья представляли выросты стебля (энации). Астероксилон, вероятно, дал начало высшим растениям с мелкими листьями – микрофильной линии в эволюции высших растений. Проводящая система его – актиностела.
1.2. Порядок плауновые (Lycopodiales)
В этот порядок входит одно с е м е й с т в о – плауновые (Lycopodiaceae) и два р о д а: плаун (Lycopodium) и филлоглоссум (Phylloglossum), который встречается в Австралии.
Род плаун насчитывает около 400 видов: В странах СНГ представлен 10-12 видами, в Республике Беларусь – 3 рода и 5 видов.
Современные плауны – небольшие травянистые растения. В тропических лесах встречается Lycopodium volubile, достигающий 9 м (лиана).
В нашей стране широко распространен плаун булавовидный (L. clavatum, рис. 19), произрастающий в хвойных, чаще сосновых лесах.
У плауна булавовидного от стелющихся дихотомически ветвящихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет.
Новые корни возникают только из меристемы апекса побега. При дихотомировании меристемы побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов. Если корень формируется на плагиотропном побеге, то он сразу же изгибаясь, углубляется в почву и внешне выглядит как придаточный. Если же корень возникает на вершине ортотропного побега, то он, также изгибаясь, переходит по коре вдоль всего побега и выходит у самого его основания, тем более напоминая придаточный корень.
Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения стебля и самой базальной части корня. По мере заглубления корня в почву анатомическое строение его меняется в связи со специфической средой обитания.
Стебель и ветви густо покрыты мелкими линейно-шиловидными листьями. Растение как бы плывет по земле. Отсюда, вероятно, и название плауна.
Анатомическое строение стебля еще примитивно. Молодые стебли имеют протостелическое, а взрослые – плектостелическое строение. Снаружи стебель одет эпидермисом. Далее следует мощная кора. Клетки внутренних слоев коры имеют сильно утолщенные стенки и образуют механическое кольцо. Центральная часть стебля занята концентрическим проводящим пучком (стела). Ксилема в пучке расположена в виде лент, соединяющихся друг с другом. Между участками ксилемы и, окружая ее с периферии, расположена флоэма. Сердцевины нет, камбия в пучке нет. За флоэмой идет один слой п е р и ц и к л а, далее – э н д о д е р м а, отграничивает пучок от коры.
В коре стебля – л и с т о в ы е с л е д ы - пучки проводящей ткани, идущие к жилкам листа. Корни придаточные с корневыми волосками.
Листья снаружи одеты эпидермисом с устьицами. Мезофилл многослойный с межклетниками.
Спороношение у плауна наблюдается в середине лета. Спороносные колоски по одному, реже по два-три возникают на верхушках ветвей. На оси колоска расположены с п о р о ф и л л ы. Они мельче вегетативных листьев, имеют т р е у г о л ь н о-я й ц е в и д н у ю форму, заостренные, окрашены в ж е л т ы й ц в е т.
На верхней стороне спорофиллов развиваются спорангии почковидной формы на короткой ножке. Внутри спорангия из спорогенной ткани путем мейоза в большом количестве формируются мелкие одинаковые споры. Они имеют о к р у г л о-т е т р а э д р и ч е с к у ю форму желтоватой окраски. Споры имеют две оболочки – экзоспорий и эндоспорий. Внутреннее содержимое споры – из п р о т о п л а з м ы, я д р а, п л а с т и д, к а п е л е к ж и р а. Зрелый спорангий вскрывается поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, спорофиллы раздвигаются, и споры легко высеиваются. На поверхности земли спора токами воды уносится в углубления (трещины) почвы, где на глубине в несколько сантиметров прорастает. Образуется заросток (обоеполый гаметофит) в виде комочка клеток. Жизнь заростка возможна только при с и м б и о з е с гифами гриба.
Зрелый заросток имеет кубаревидную форму, напоминает игрушечный волчек. На верхней стороне заростка образуются антеридии и архегонии. Антеридии погружены в ткань заростка. В них развиваются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. Архегонии брюшком также погружены в ткань заростка. В брюшке архегония формируется яйцеклетка и брюшная канальциевая клетка. В шейке – 6-8 канальцевых клеток. Антеридии и архегонии обычно развиваются не одновременно: сначала гаметофит функционирует как мужской, позднее – как женский.
Оплодотворенная яйцеклетка делится и формирует зародыш, состоящий из подвеска, ножки, зародышевых стебелька, листочка и корешка. На первых этапах зародыш питается за счет питательных веществ заростка. Заростки плаунов развиваются очень медленно. От прорастания спор до молодого спорофита проходит 15-18 лет. В связи с этим виды плаунов требуют охраны.
В Красную книгу Республики Беларусь включены баранец обыкновенный (Huperzia selago), ликоподиелла заливаемая (Lycopodiella inundata).
Плауновые имеют практическое применение. Споры плауна используют в качестве детской присыпки. Ими пересыпают таблетки. В металлургии при отливке ответственных деталей формы посыпают спорами плауна,применяют в пиротехнике. В сельской местности часто плауном обвивают арки, портреты для украшения, что делать нельзя по причине уничтожения растений.
2. Класс Полушниковые (ISOTOЁPSIDA)
К полушниковым относятся разноспоровые многолетние травянистые растения. Класс включает п о р я д к и селагинелловые (Selaginellales) и полушниковые (Isoёtales).
2.1. Порядок селагинелловые (Selaginellales)
Порядок включает одно с е м е й с т в о селагинелловые (Sellaginellaceae) с одним р о д о м селагинелла (Selaginella, рис. 21). Он содержит до 700 видов, произрастающих в тропических и субтропических областях. Немногие виды встречаются в умеренной зоне. В странах СНГ встречается 8 видов селагинеллы.
В ископаемом виде селагинелловые встречаются с верхнего карбона.
Селагинеллы довольно разнообразны по внешнему виду. Есть ползучие и прямостоячие формы. Размер их от 5-10 см до 2-20 м длины. Взрослые растения(спорофит) селагинеллы по внешнему виду очень сходны с плауном.
Селагинелла селагинелловидная (S. selaginoides) встречается главным образом в умеренных областях, заходя местами в Арктику. Это многолетнее растение. У нее, как и у плауна булавовидного, стебель дихотомически ветвится. Побеги дорсивентральные и несут четырехрядно расположенные листья: два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных брюшных листьев. Мелкие спинные листья не затеняют брюшные листья. От стебля отходят к о р н е н о с ц ы (р и з о ф о р ы), от них – придаточные, также дихотомически разветвленные корни.
В сравнении с плауном селагинелла отличается и другими особенностями. Стебель ее с поверхности покрыт однослойной эпидермой. Далее следует кора, наружный слой которой приобретает механический характер, и, наконец, проводящий пучок (стела), расположенный в воздушной полости в подвешенном состоянии при помощи однорядных зеленых клеток т р а б е к у л я р н ы х н и т е й (клетки эндодермы). Листья имеют среднюю жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В клетках листа один-два пластинчатых хроматофора, как у водорослей. Устьица на нижней стороне листа.
У основания листа – группа рыхлых клеток (подушечка), к которой подходит из стебля т р а б е к у л я р н а я т к а н ь, через которую происходит поступление воздуха внутрь стебля.
Селагинелла – разноспоровое растение. У нее формируются м и к р о - с п о р а н г и и и м е г а с п о р а н г и и. В м и к р о с п о р а н г и я х развиваются микроспоры в большом количестве. В м е г а с п о р а н г и я х образуется 4 крупные мегаспоры. Однако у некоторых видов селагинелл имеется тенденция к сокращению числа мегаспор до одной.
Спорангии расположены в пазухе спорофиллов и собраны в колоски.
Микро- и мегаспорангии большей частью в одном колоске. Тогда микроспорангии находятся в верхней части или же в другом ряду одного и того же колоска, а мегаспорангии в нижней его части или же занимают другой ряд.
При прорастании микроспоры на земле или внутри микроспорангия образуется сильно редуцированный мужской заросток. Он не покидает оболочки споры. При первом делении микроспоры образуется 2 клетки - одна маленькая п р о т а л л и а л ь н а я (ризоидальная) к л е т к а и более крупная - а н т е р и д и а л ь н а я. В дальнейшем антеридиальная клетка делится, образуя антеридий. Сперматогенные клетки в результате последующего деления формируют большое количество двужгутиковых сперматозоидов.
Мегаспора при прорастании образует ж е н с к и й з а р о с т о к. Чаще этот процесс идет на земле. Ядро мегаспоры многократно делится, возникают перегородки и формируется многоклеточный заросток, не покидающий мегаспоры. Клетки усиленно делятся и прорывают оболочку мегаспоры, выпячиваются наружу, зеленеют. На нем возникают ризоиды, и он ведет самостоятельный образ жизни. В верхней части женского заростка развиваются немногочисленные архегонии, погруженные в ткань заростка. Оплодотворение происходит во время дождя.
Оплодотворенная яйцеклетка делится. Верхняя клетка образует подвесок. Из нижней формируется зародыш из стебелька, листочков, ножки и ризофора. При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. Впоследствии зародыш переходит к самостоятельной жизни и дает взрослое растение селагинеллы.
У некоторых видов селагинелл развитие заростков и оплодотворение происходит на материнском растении. И лишь после этого мегаспорангий опадает.
Из семейства полушниковых в Красную книгу Республики Беларусь внесен редкий реликтовый вид полушник озерный (Isoёtes lacustris).
У селагинелловых, как и во всех прочих группах р а з н о с п о р о в ы х р а с т е н и й, прослеживается закономерная связь между р а з н о с п о р о - в о с т ь ю, р а з д е л ь н о п о л о с т ь ю г а м е т о ф и т о в и их з н а ч и -т е л ь н о й р е д у к ц и е й, которая у семенных растений достигла наивысшей степени. Эти три процесса имеют важной биологическое значение. В микроспорангиях образуется большое количество очень мелких спор, дающих начало сильно редуцированным мужским гаметофитам – пылинкам, которые легко разносятся ветром. Массовость гаметофитов повышает эффективность полового процесса. Большая скорость развития мужских гаметофитов,значительная их редукция (кутинизиованная оболочка микроспор) обеспечивает им защиту от высыхания. Незначительные размеры мужского гаметофита способствуют экономии пластического материала.
В мегаспорангии происходит резкое сокращение количества мегаспор до 4-1 в сочетании с увеличением их размеров и содержанием в них питательных веществ. Это способствует развитию более крупного, более жизнеспособного женского гаметофита, который также находится под оболочкой мегаспоры. После оплодотворения яйцеклетки на этом гаметофите может сформироваться полноценный зародыщ нового спорофита.Раздельнополость гаметофитов обеспечивает новому поколению расширение, обогащение генетического потенциала.
В верхнем палеозое (350-280 млн. лет назад) плауновидные достигли своего расцвета. Из класса полушниковых следует отметить лепидодендрон, или чешуедрев (Lepidodendron), сигиллярию (Sigillaria) (рис. 23) из пермского периода, плевромейю (Pleuromeia) из мезозоя. Это были мощные древесные растения, которые участвовали в образовании каменного угля. В конце палеозойской эры и в начале мезозойской все крупные представители плауновидных вымерли, уступив место более конкурентноспособным голосеменным. Мелкие травянистые плауновидные смогли пережить не только эру господства голосеменных, но и успешно приспособиться в дальнейшем к жизни в сложно организованных сообществах с преобладанием цветковых растений.
Семейство полушниковые (Isoёtaceae) в Беларуси представлено 1 родом и одним видом – полушник озерный (Isoёtes lacustris), включенным в Красную книгу нашей страны.
Литература:
1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр «Академия», 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.
3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. – Мн.: БелЭн., 1993. – 560 с.
Лекция №6
ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ
Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.
К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.
Проводящая система стебля хвощевидных – актиностела или артростела. Большинство хвощевидных – равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.
Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).
Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25 ) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).
КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)
Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые (Equisetales), с е - м е й с т в а каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).
Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.
По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них – были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.
Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.
Современные хвощи – небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.
Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.
Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.
Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.
На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina – киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками – а с с и м и л я ц и о н н а я т к а н ь и валекулярные (от лат. vallis – долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.
Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции – спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E. palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E. silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.
У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название г а п т е р, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде – зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.
Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.
В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших – мелкие заростки (мужские).
Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.
После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые – зеленые, сильно ветвистые летние побеги.
П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).
В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды – хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum).
Литература:
- Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр «Академия», 2000.-432 с.
- Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.
- Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. – Мн.: БелЭн., 1993. – 560 с.
Лекция №12
ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ
(POLYPODIOPHYTA)
1. Общая характеристика отдела.
2. Класс Офиоглоссопсиды.
3. Класс Мараттиопсиды.
4. Класс Полиподиопсиды.
4.1.Подкласс осмундовые
4.2.Подкласс полиподииды
4.3.Подкласс марсилеиды
4.4.Подкласс сальвинииды
1. Общая характеристика отдела.
Папоротники взяли начало, возможно, от риниофитов через тримерофитов. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют примерно одинаковый геологический возраст с хвощевидными. Это большая группа высших растений. В настоящее время папоротников насчитывается 300 родов и около 12000 видов. Это равноспоровые и разноспоровые макрофилльные сосудистые ратсения.
Отдел включает 7 к л а с с о в: аневрофитопсиды (Aneurophytopsida), археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida), кладоксилопсиды (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida), офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), папоротники (Polypodiopsida). Первые четыре класса папоротников – вымершие растения.
2.Класс Офиоглоссопсиды (OPHIOGLOSSOPSIDA)
Этот класс включает монотипный п о р я д о к ужовниковые (Ophioglossales) и с е м е й с т в о ужовниковые (Ophioglossaceae). Это небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От него вверх отходят надземные листья, разделенные на две части: спороносную и зеленую бесплодную, расположенные на общем черешке. Вниз от корневища отходит несколько довольно толстых корней.
Семейство ужовниковые включает 3 р о д а. В Ремпублике Белаурсь семейство ужовниковые представлено 2 родами и 7 видами.У нас в северных и средних районах по мшистым луговинам встречается ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum). Бесплодная часть листа в виде овальной цельной пластинки. Спороносная часть листа стеблевидная. На ее оси в д в а р я д а расположены с п о р а н г и и. Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав с и н а н г и и (рис. 30). Спорангии имеют многослойную стенку. В них развиваются многочисленные с п о р ы. Спорангий вскрывается продольной трещиной.
З а р о с т к и ужовника бесцветные, живут под землей на глубине 2-10 см в сожительстве с грибом (микориза). На заростке образуются а н т е р и- д и и и а р х е г о н и и.
Сперматозоиды многожгутиковые. Зародыш первоначально развивается за счет заростка, затем формирует стебель и корешок и переходит к самостоятельному питанию. Развитие молодого растения идет очень медленно (5-6 лет).
Встречаются у нас также очень редкие виды. Они занесены в Красную книгу Республики Беларусь: гроздовник ромашколистный (Botrychium matricariifolium) и гроздовник виргинский (B. virginianum).
3.Класс Мараттиопсиды (MARATTIOPSIDA)
Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко распространены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах (350-230 млн. лет назад). По внешнему виду и анатомическому строению они мало отличались от современных мараттиевых. Палеазойские и мезазойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Древовидные формы достигали 10 м высоты и до 1 м в диаметре. На вершине стволов располагалась крона 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Листья были вегетативные и спороносные со свободными спорангиями и синангиями спорангиев. Спорангии были однослойные и дву-многослойные. У некоторых представителей намечалась разноспоровость.
Современные мараттиевые насчитывают 7 родов многолетних растений, приуроченных к влажным тропическим лесам. Они имеют клубневидные стебли высотой до 2-4 м и огромные, до 4-5 м, рассеченные листья на длинных прочных черешках. У основании листьев имеются крупные мясистые парные органы, похожие на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиваться новые растения. Среди современных мараттиевых, кроме клубневидных, имеются также стелющиеся и прямостоячие побеги. На нижней стороне зеленых листьев располагаются спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Индузия нет. Его функцию выполняют волоски или чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами. Кольцо отсутствует. Из споры при прорастании образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см.
Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены ангиоптерис (Angiopteris) и мараттия (Marattia). Род ангиоптерис объединяет более 100 видов, род мараттия – 60 видов. Другие роды – архангиолптерис (Archangiopteris), макроглоссум (Macroglossum), христензения (Chrёstensenia), данея (Danaea) имеют меньшее распространение.
4.Класс Полиподиопсиды (POLYPODIOPSIDA)
Класс полиподиопсиды включает 4 п о д к л а с с а: осмундовые (Osmundiidae), полиподиевые (Polypodiidae), марсилиевые (Marsileidae), сальвиниевые (Salviniidae).
4.1. Подкласс осмундовые (Osmundiidae)
Подкласс представлен одним порядком осмундовые (Osmundiales), одним семейством (Osmundiaceae) и тремя родами. Растения этого семейства характеризуются наличием переходных форм от древовидных к типичным травянистым растениям.
Во флоре Республики Беларусь осмундовые представлены одним видом. Чистоуст величавый, или королевский папоротник (Osmunda regalis) – многолетнее, довольно высокое (80-150 см), с мощным укороченным корневищем растение. Растет в сырых сосняках и прибрежных черноольшанниках. Очень редкое. Известен из Брестского района. Охраняемое. Включен в Красную книгу Беларуси.
4.2. Подкласс полиподииды (Polypodiidae)
Полиподииды – наиболее богатый по количеству родов и видов подкласс. Он включает п о р я д о к полиподиевые (Polypodiales), около 50 родов и примерно 1500 видов. В Беларуси порядок Polypodiales представлен 10-ю семействами, 14-ю родами и 25-ю видами (Определитель высших растений Беларуси, 1999).
Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является папоротник мужской, или щитовник мужской (Dryopteris filix-mas). Встречается в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.
Стебель (корневище) скрыт под землей, над поверхностью возвышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, черно-бурого цвета, на котором спирально расположены остатки черешков опавших листьев. Ближе к верхушке листья возвышаются над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой.
Лист у папоротников называется вайя.
Листья щитовника крупные, д в а ж д ы п е р и с т о р а с с е ч е н н ы е, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебли) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям. Листья развиваются очень медленно. Над землей появляются лишь на третий год после заложения их на верхушке корневища.
А н а т о м и ч е с к о е с т р о е н и е стебля довольно сложное.
Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. Клетки наружной коры выполняют механическую функцию. В тканях стебля проходят многочисленные проводящие пучки. Тип стелы – д и к т и о с т е л а. Проводящие пучки закрытые, концентрические. От коры каждый пучок отграничен эндодермой. За эндодермой – одно-двуслойный перицикл. Далее идет флоэма, в центре пучка – ксилема.
Лист одет верхним и нижним эпидермисом. Нижний эпидермис с многими устьицами. Мезофилл губчатый с большими межклетниками. Имеются многочисленные жилки, имеющие такое же анатомическое строение, что и стеблевые. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Корни несут многочисленные корневые волоски.
Спорангии щитовника собраны в группы - с о р у с ы, которые расположены на нижней стороне листа вдоль средней жилки листочков. Они окружены округло-сердцевидным покрывальцем (и н д у з и е м). Спорангии расположены на плаценте – массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит и н д у з и й. Спорангий имеет вид двояко-выпуклой линзы (чечевицы), расположен на длинной ножке. На спорангии развивается кольцо – гребневидная полоска клеток на 2/3 окружности спорангия. Внутренние и радиальные стенки клеток кольца утолщенные, а наружные - тонкие.
Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию и разбрасыванию спор. При созревании спорангии подсыхают. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщенные стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются, и кольцо стремится выпрямиться. Натяжение становится настолько сильным, что спорангий в неутолщенном месте (устье) разрывается и кольцо резко выворачивается. Затем оно быстро занимает прежнее положение. При этом происходит отбрасывание спор до 1 м.
В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток – о к р у г л о-с е р д ц е в и д н о й ф о р м ы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.
У папоротников возможно и вегетативное размножение корневищами, выводковыми почками.
Другие представители папоротников: орляк (Pteridium aquilinum), страусник (Mateuccia struthiopteris), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina).
Среди папоротников имеются и крупные древовидные формы (виды диксонии, альзофилы), лианы в тропиках. Листья таких папоротников достигают 30 м длины (Lygodium articulatum). Есть эпифиты.
Для систематики равноспоровых папоротников большое значение имеют высота растения, форма и длина корневища, длина черешка, количество листьев на корневище, форма и изрезанность вайи, расположение сорусов, строение индузия, строение кольца спорангия и др.
4.3. Подкласс марсилеиды (Marsileidae)
Подкласс включает п о р я д о к марсилиевые (Marsileales), с е м е й с- т в о марсилиевые (Marsileaceae) и три р о д а – марсилея (Marsilea, рис. 36), пилюлярия (Pilularia) и регнеллидиум (Regnellidium).
Это разноспоровые папоротники, водные или земноводные растения. Имеют спорокарпии с сорусами микро- и мегаспорангиев.
4.4. Подкласс сальвинииды (Salviniidae)
В подкласс сальвиниид входит п о р я д о к Salviniales, с е м е й с т в о Salviniaceae, род Salvinia и 10 видов. Это разноспоровые водные растения тропиков и субтропиков. В Республике Беларусь семейство сальвиниевых представлено одним видом – Salvinia natans.
В Беларуси, а также Европейской части СНГ встречается сальвиния плавающая (Salvinia natans) в озерах и заводях рек. Это небольшое (до 15 см) плавающее на поверхности воды растение (рис. 37). Тонкий стебелек в узлах несет листья мутовками по три. Два листа овальные, зеленые, плавающие; третий лист подводный, сильно рассечен, заменяет растению корни. Настоящих корней нет.
Анатомическое строение стебля и листьев отражают черты приспособления к водному образу жизни: много крупных воздушных полостей, слабо развиты механические ткани, сильно редуцирована проводящая система. В центре стебля проходит концентрический проводящий пучок (в центре ксилема из 1-3 т р а х е и д, флоэма, перицикл и эндодерма). Кора с большими воздушными полостями. В листьях многочисленные воздушные полости в два этажа. На верхней стороне листа развиваются особые сосочки из округлых клеток, стенки которых покрыты слоем воска. Эти сосочки придают листу светло-зеленую (беловатую) окраску и способствуют удалению воды с поверхности листа.
В основании подводных листьев на коротких боковых разветвлениях образуются шаровидные сорусы – с п о р о к а р п и и. Все они одинакового размера, но содержат внутри различные с п о р а н г и и.
В одних спорокарпиях развиваются многочисленные мелкие микроспорангии, в других более крупные мегаспорангии в меньшем числе.
Спорангии имеют ножку и прикрепляются к плаценте. Спорангии снаружи одеты двойной оболочкой (индузий), которая срастается вверху и внизу, а на остальном протяжении свободна и заполнена воздухом. В спорангиях из клеток археспория путем деления образуются материнские клетки спор. Последние редукционно делятся и дают тетрады спор. В мегаспорангии образуется сначала большое количество мегаспор, но полного развития достигает лишь одна, остальные отмирают.
В микроспорангиях формируется обычно 64 микроспоры. Осенью споракарпии опадают и перезимовывают на дне водоема. Весной после сгнивания оболочек спорокарпиев микроспорангии и мегаспорангии всплывают на поверхность.
Каждая из 64 микроспор прорастает в сильно редуцированный мужской заросток, не покидающий микроспорангия. При первых делениях микроспоры образуется три клетки. Нижняя еще раз делится на две – р и з о и д а л ь н у ю и более крупную в е г е т а т и в н у ю. Вегетативная клетка разрастается и выдвигает две верхние клетки через разрыв оболочки микроспорангия наружу. Обе верхние клетки образуют по одному упрощенному антеридию каждая. Сперматогенная клетка антеридия образует 4 м н о г о ж г у т и к о в ы х с п е р м а т о з о и д а. Таким образом, заросток образует 2 а н т е р и д и я с 8 с п е р м а т о з о и д а м и. Разрастающиеся заростки пробивают стенку микроспорангия и выходят наружу.
М е г а с п о р а в мегаспорангии прорастает и образует женский заросток, не покидающий оболочки мегаспорангия. При прорастании ядро мегаспоры делится и образует д в е к л е т к и. Из верхней клетки развивается женский заросток. Нижняя клетка сильно разрастается, ядро ее делится многократно, но перегородки не образуются.. Сильно разросшаяся клетка заполняется питательными веществами для зародыша.
Верхняя клетка многократно делится. Заросток разрывает оболочку мегаспорангия и высовывается наружу, зеленеет. На женском заростке формируется 3-5 а р х е г о н и е в.
После оплодотворения из зиготы формируется зародыш (зародышевые листочки). Из него развивается взрослое растение.
Разноспоровость среди папоротников имеет прогрессивное эволюционное значение. Она связана с редукцией гаметофитов в цикле развития высших споровых растений. Разноспоровые папоротниковидные филогенетически близки к голосеменным растениям.
В Красную книгу Беларуси из папоротников внесены многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare), сальвиния плавающая (Salvinia natans), чистоуст величавый, или королевский папоротник (Osmunda regalis), пузырник судетский (Cystopteris sudetica), костенец постенный (Asplenium ruta-muraria).
Литература:
1. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. – М.: Просвещение, 1975. – 608 с.
Лекция №8
ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ
(PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE)
1. Общая характеристика отдела
2. Класс семенные папоротники
3. Класс саговниковые
4. Класс беннеттитовые
5. Класс гингковые
6. Класс Хвойные
7. Класс гнетовые
Голосеменные характеризуются тем, что это разноспоровые семенные растения. Семязачатки (мегаспорангии с окружающими их интегументами) у голосеменных на мегаспорофиллах расположены открыто, голо. Отсюда и название отдела.
Развитие семязачатка начинается с появления мегаспорангия (нуцеллуса) в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус, его края оставляют на верхушке нуцеллуса открытый узкий канал – м и к р о п и - л е (от греч. micros – малый и pyle-ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством с е м я н о ж - к и, или ф у н и к у л у с а (от лат. funiculus-тонкий канат, веревка). Нижний конец семязачатка называют х а л а з о й (от греч. chalaza-бугорок).
Первоначально происхождение интегумента объяснялось «индузиальной» гипотезой. Принималось происхождение интегумента из покрывальца (индузия) папоротников. В настоящее время эта гипотеза представляет лишь исторический интерес.
Происхождение интегумента объясняется «синангиальной» гипотезой. Согласно этой гипотезы, предложенной английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружавших центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Иначе, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия.
Подтверждением «синангиальной» гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные следы своего синангиального происхождения.
Семязачаток, в сущности, есть видоизмененный и сильно специализированный мегаспорангий. Семязачаток представляет собой мегаспорангий,в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспорангием и окружающим его кольцом мегаспорангиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.
В цикле развития голосеменных, как и у папоротниковидных, преобладает спорофит. Гаметофит сильно редуцирован. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развивается внутри с е м я з а ч а т к а, при прорастании мегаспоры в нуцеллусе.
Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до потери вегетативных (проталлиальных) клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.
Голосеменные – исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы). Среди них нет трав. Это очень древняя группа высших растений. Ископаемые остатки известны из верхнего девона (350 млн. лет). В своем развитии они выводятся из простейших девонских папоротниковидных. Американские ботаники указывают на происхождение голосеменных от риниофитов через тримерофитов и прагимноспермов. Семенные папоротники и кордаиты из голосеменных достигают большой сложности уже в каменноугольном и пермском периодах (350-280 млн. лет тому назад). Остальные представители голосеменных были сильно развиты в мезозое. Мезозой – эра господства голосеменных (беннеттитовые, клейтониевые, саговниковые, гинкговые).
Отдел голосеменные включает шесть классов: семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida), саговниковые (Cycadopsida), беннеттитовые (Bennettitopsida), гинкговые (Ginkgoopsida), хвойные (Pinopsida), гнетовые, или оболочкосеменные (Gnetopsida, или Chlamydospermatopsida).
В систематике американских ботаников выше названным классам голосеменных соответствуют отделы.
2. Класс семенные папоротники (LYGINOPTERIDOPSIDA)
Это древнейший класс голосеменных. Геологическая история его начинается с середины девона и заканчивается в раннем мелу (370-130 млн. лет назад). Своего расцвета достигли в каменноугольном периоде (350-285 млн. лет назад).
Семенные папоротники были древовидными растениями с прямостоящими или лежащими стеблями. Листья их в процессе эволюции упрощались от дважды или трижды перистых папоротниковидного типа к цельным. Устьица простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляла собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачаток с пыльцевой камерой и с особым плюскообразным покровом (купулой). Стробилы отсутствовали. Представители: калимматотека (Calimmatothec), кейтония (Caytonia), медуллоза (Medullosa).
3.Класс саговниковые (CYCADOPSIDA)
Ныне живущая группа голосеменных растений. Геологическая история их началась еще до конца карбона (340 млн. лет назад), а временем расцвета был юрский и меловой периоды (195-67 млн. лет назад). Происхождение их, вероятно, от семенных папоротников. Листья их широкие и перистые, реже дважды перистые. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину и относительно слаборазвитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля называют маноксильным (от греч. manos – рыхлый, неплотный и xylos-древесина).
Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.
В настоящее время представлен одним п о р я д к о м – Cycadales, одним с е м е й с т в о м – Cycadaceae, 9 р о д а м и и 100 в и д а м и в тропических и субтропических областях.
Р о д саговник (Cycas) насчитывает 16 видов. Распространен от Восточной Азии до Северо-Восточной Австралии и на о. Мадагаскар. Ныне живущие саговники являются остатками некогда широко распространенной группы растений. Ископаемые остатки саговников встречаются в отложениях триаса и юры. Тогда они были господствующими среди других наземных растений.
Современные саговники – деревья с колонновидным стеблем высотой от 6 до 20 м или клубневидным, невысоким, скрытым в земле. У Zamia polygama, произрастающей на Кубе, стебель очень маленький – 3 см высотой и 2 см в диаметре.
Листья стеблевого происхождения, м а к р о ф и л л и я, простоперистые, как у пальм, реже – дважды – триждыперистые до 2 м длины, жесткие, вечнозеленые, в молодом состоянии улиткообразно свернутые, как у папоротников.
Стебель маноксильного типа, имеет сердцевину с крахмалом, за ней идет узкое кольцо древесины, затем следуют камбий, тонкий слой ф л о э м ы и к о р а. В коре имеются слизевые ходы со слизью (сходство с мараттиевыми папоротниками).
Корень саговников длинный, разветвленный.
Для саговниковых характерным является ниличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии, сине-зеленые водоросли и в межклетниках – гифы грибов. Боковые корни саговников вступают в множественный симбиоз с бактериями, водорослями и грибами.
Спорофиллы собраны в шишки. Саговники – двудомные растения. На вершине стебля мужского экземпляра располагаются мужские шишки длиной 50-70 см. На оси шишки расположены м и к р о с п о р о ф и л л ы. На нижней стороне микроспорофиллов расположены микросорусы из 2-4 микроспорангиев. Микроспорангий вскрывается продольной трещиной. В микроспорангиях развивается большое количество эллипсоидальных мелких спор. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспоры прорастают. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка. Она соответствует вегетативной части мужского гаметофита (по гроечески prothallium). Поэтому ее называют п р о т а л л и а л ь н о й клеткой. Более крупная клетка получила название а н т е р и д и а л ь н о й и н и ц и а л и. Она делится еще раз и образует две специализированные клетки. Одна из них формирует антеридий и называется а н т е р и д и а л ь н о й. Вторая клетка развивает гаусторию, поэтому ее называют г а у с т о р и а л ь н о й. В таком состоянии они попадают на семязачаток (мегаспорангий), где идет дальнейшее развитие мужского заростка.
Мегаспорофиллы расположены в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Перистые мегаспорофиллы сходны с вегетативными листьями, но меньше по размерам и окрашены в желтый или красный цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены семязачатки в числе 6 по 3 с каждой стороны мегаспорофилла. Семязачатки крупные, до 5-6 см длины.
Развитие семязачатка идет следующим образом. На мегаспорофилле возникает н у ц е л л у с в виде небольшого бугорка из одинаковых клеток. По мере его роста от основания нуцеллуса вырастает и н т е г у м е н т. В верхней части нуцеллуса образуется п ы л ь ц е в а я к а м е р а в виде углубления. Она заполнена слизью, выступающей за пределы семязачатка. Интегумент окружает нуцеллус. Он мощный, из трех слоев: наружного и внутреннего мясистого и среднего каменистого. На верхушке интегумент вытянут в виде трубочки в м и к р о п и л е (пыльцевход).
В верхней части нуцеллуса выделяется одна крупная клетка – материнская клетка мегаспор. Она редукционно делится с образованием 4-х гаплоидных мегаспор. Они располагаются цепочкой друг над другом по вертикали. Три верхние мегаспоры отмирают, а нижняя прорастает, образуя женский заросток – первичный эндосперм. Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия семязачатка. На женском заростке формируется 2 архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки, рано отмирающего ядра брюшной канальцевой клетки и двух шейковых канальцевых клеток. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями. В результате этого в центре формируется внутренняя полость, называемая а р х е г о н и - а л ь н о й к а м е р о й. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. Микроспоры, прилипшие к капельке опылительной жидкости втягиваются в пыльцевую камеру нуцеллуса и прорастают. Экзина при этом лопается и через разрыв прорастает, растягивая интину, клетка гаустория. Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества. Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток-сперматогенная-начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы-сперматозоиды. В большинстве случаев образуются два сперматозоида. Однако у некоторых видов образуется четыре, не менее 16 и до 22 сперматозоидов. Саиые крупные в растительном мире – 3-3,5 мм.
К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, т.к. гаустория активно поглащает влагу из клеток нуц
