Покровные ткани. Наиболее древняя группа растений – низшие растения, тело которых не дифференцировано на органы, а представлено талломом или слоевищем (водоросли

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

(ГИСТОЛОГИЯ)

Наиболее древняя группа растений – низшие растения, тело которых не дифференцировано на органы, а представлено талломом или слоевищем (водоросли, лишайники).

Таллом присущ и некоторым высшим, наземным растениям, в частности, антоцеротовым и печеночным мхам. Постепенно, в результате эволюционных преобразований, и в частности, в связи с выходом растений на сушу, тело растений постепенно дифференцировалось на вегетативные органы (корень, стебель, лист). Это было связано с необходимостью выполнять новые функции. Результатом этого стало появление высших листостебельных растений. Органы этих растений состоят из разнообразных по структуре клеток, которые характеризуются единством происхождения, общностью выполняемых функций и называются тканями. У растений выделяют образовательные (меристемы), покровные, механические, проводящие, основные ткани, а также выделительные структуры.

Покровная ткань возникла в результате выхода растений на сушу. В процессе онтогенеза покровная ткань возникает, как и все постоянные ткани, из меристем.

Основная функция покровных тканей – регуляция газообмена у растений, защита от высыхания и воздействия неблагоприятных внешних воздействий.

Среди покровных тканей выделяют первичные покровные ткани – эпидермис и ризодермис, которые образуются в результате дифференциации клеток первичных меристем, и вторичную – перидерму, формирующуюся из вторичной меристемы – феллогена (пробкового камбия).

Эпидермис – первичная покровная ткань, покрывающая листья и молодые стебли. Клетки эпидермиса плотно сомкнуты между собой и защищают внутренние ткани растения от слишкой сильной транспирации. В процессе онтогенеза эпидермис возникает из наружного слоя верхушечной меристемы (протодермы) и следовательно относится к первичным тканям.

Эпидермис относится к сложным тканям, так как клетки ее отличаются по форме и частично – по функциям. Большая часть клеток – плотно сомкнутые, таблитчатой формы, часто с извилистыми оболочками, благодаря чему повышается плотность их сцепления друг с другом. Эти клетки получили название – основные клетки эпидермиса. Эпидермальные клетки листьев и осевых органов многих однодольных сильно вытянуты (вдоль оси). Их наружные оболочки более толстые, часто покрыты кутикулой и воском, имеют выросты (трихомы). Трихомы отличаются большим разнообразием, оставаясь вместе с тем устойчивыми и типичными для определенных видов. Трихомы делятся на железистые и кроющие. Железистые трихомы образуют различные вещества, которые рассматриваются как выделения.

Кроющие трихомы имеют вид простых одно- или многоклеточных, разветвленных или звездчатых волосков. Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми или же быстро отмирать и заполняться воздухом.

Кроющие волоски образуют на растениях своеобразный покров, отражают часть солнечных лучей и уменьшают нагревание эпидермиса, что существенно снижает транспирацию.

Устьица представляют собой две бобовидные замыкающие клетки, между которыми находится устьичная щель. Эта щель может то расширяться, то сужаться, тем самым регулируя транспирацию и газообмен. Клетки эпидермиса, примыкающие к устьичным клеткам, часто отличаются от остальных клеток эпидермиса и тогда их называют сопровождающими клетками устьица. Полагают, что они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие клетки вместе с побочными образуют устьичный аппарат.

Всех групп высших растений, за исключением хвойных, характерен анамоцитный тип устьичного комплекса. Для этого комплекса характерно то, что сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса. При диацитном типе характерно наличие только двух сопровождающих клеток, общая стенка которых располагается под прямым углом к замыкающим клеткам. При парацитном типе сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Только для покрытосеменных (цветковых) растений характерен анизоцитный тип: замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. У однодольных преобладает тетрацитный тип устьиц – наличие четырех сопровождающих клеток. При энциклоцитном типе сопровождающие клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. При актиноцитном типе устьиц несколько сопровождающих клеток радиально расходятся от замыкающих.

Главные функции эпидермиса – регуляция газообмена и усеньшение транспирации. Кроме того эпидермис выполняет и ряд других функций: препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений, придает органам большую прочность. Следует отметить, что через эпидермис могут выделяться наружу капельно-жидкая вода, эфирные масла, а также соли. Эпидермис может функционировать как всасывающая ткань. Наконец, эпидерма принимает участие в восприятии раздражений, синтезе различных веществ, в движении листьев.

Перидерма – сложная многослойная пограничная ткань, являющаяся вторичной по своему происхождению. Развивается на стеблях и корнях многолетних растений. Сложной эта ткань является потому, что состоит из комплекса клеток, различных по строению и функциям: феллема (пробка) – выполняет защитные функции; феллоген (пробковый камбий) – за счет него перидерма длительное время нарастает в толщину; феллодерма – выполняет функцию питания феллогена.

Образование перидермы обусловлено деятельностью вторичной меристемы – феллогена (пробкового камбия). В результате деления клеток феллогена в центробежном направлении формируется феллема (пробка), а в центростремительном – паренхимные клетки феллодермы.

Пробка состоит из таблитчатых клеток, вначале живых, а затем постепенно отмирающих. Клетки пробки защищают живые ткани от резких колебаний температуры, чрезмерного испарения, от проникновения болезнетворных микробов.

Находящиеся под пробкой живые ткани испытывают потребность в газообмене. Поэтому с самого начала образования перидермы в ней формируются чечевички – участки с рыхло расположенными клетками (выполняющая ткань чечевичек). К зиме чечевички затягиваются тонким слоем замыкающих клеток, которые весной при возобновлении деятельности феллогена разрываются.

У большинства древесных пород на смену перидерме приходит корка (ритидом). Корка образуется в результате многократного заложения новых слоев перидермы. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, гибнут. Морфологически корка состоит из чередующихся слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей коры.