Радиобиологические эффекты при облучении меристем

Радиационные синдромы растений и животных имеют общие черты:

- наличие критических тканей и органов;

- одинаковые типы цитогенетических повреждений (хромосомные аберрации, задержка деления клеток, репродуктивная и интерфазная гибель клеток и др.);

- нарушение обмена веществ в клетках и организмах;

- образование соматических и генетических мутаций;

- трансформация клеток;

- радиационный канцерогенез (образование опухолей в тканях из поврежденных клеток).

Общность черт отражает сходство первичных процессов взаимодействия излучений с молекулами клеток, а также сходство основных радиобиологических реакций клеток. Различие в радиационных синдромах возникает там, где теряется сходство. Отличительная черта высших растений состоит в том, что органогенез (рост, развитие, формирование органов) у них не ограничивается эмбриогенезом, а происходит всю жизнь. Это возможно благодаря наличию у растений меристемных тканей, клетки которых сохраняют способность к делению на протяжении всего онтогенеза. Клетки меристем очень чувствительны к действию различных факторов, в том числе к ионизирующему излучению. Радиобиологические эффекты растений обусловлены в основном повреждением клеток и тканей меристем, что проявляется в виде замедления и нарушения ростовых процессов растений. Выделяют корневые и стеблевые (побеговые) апикальные меристемы, а также узловые, находящиеся в междоузлиях стебля.

В радиобиологических эффектах вегетирующих растений комбинируются все последствия повреждения отдельных клеток меристем, всей меристемной ткани и клеток других тканей. Радиационные синдромы изучают от оплодотворения яйцеклетки до образования репродуктивных органов, т. е. в онтогенезе. В эмбриогенезе в результате деления зиготы формируется зародыш, в котором закладывается несколько групп клеток. При прорастании семян каждая зародышевая клетка многократно делится, производя свои клеточные потоки, которые дают начало органам растения. При облучении зародыша семени в первую очередь поражаются зародышевые клетки меристем. У поврежденных меристем клеточные потоки ослабевают по причине задержки и замедления деления клеток, а также по причине репродуктивной гибели клеток. Клетки меристем несут повреждения, которые в онтогенезе проявляются в виде морфологических аномалий органов (или радиоморфозов) у растений. Для определения связи между повреждениями клеток зародыша и проявлением эффекта у растения проводят облучение незрелых семян (или проэмбрио) в разные этапы их развития. В ранние этапы развития зародыша клеток очень мало, из этих единичных клеток формируются клеточные потоки, дающие начало органам. В зависимости от этапа развития зародыша могут облучаться различные группы клеток. Дальнейшие наблюдения аномалий у растений будут показывать, за счет повреждений каких клеток проэмбрио возникли и сформировались аномалии у растений. Нарушение морфогенеза зависит от степени зрелости зародыша или от дифференциации клеток зародыша в момент его облучения. Чем меньше клеток имеет зародыш, тем сильнее степень повреждения и, следовательно, больший выход морфозов. С развитием зародыша в нем формируются различные меристематические зоны или области, в состав которых входят клеточные популяции. Поэтому облучение большего количества клеток зародыша в более поздние этапы его развития снижает повреждение клеток меристем и у растений выявляется меньше радиоморфозов органов. В зависимости от активности деления клеток меристематических зон меристемы различаются по радиочувствительности. Высокорадиочувствительная меристема главного стебля (побега) – апикальная меристема, клетки которой имеют высокую интенсивность деления, обеспечивающего рост растения на протяжении периода вегетации.

Доза, при которой происходит снятие апикального доминирования или прекращение роста главного побега (или стебля), называется критической. Величина дозы зависит от вида растений и фазы их развития в момент облучения. Для озимой пшеницы критическая доза составляет 12 Гр, озимой ржи – 10 Гр, ячменя и люпина – 4 Гр. У растений в онтогенезе бывают периоды повышенной активности деления клеток меристематических зон, поэтому радиобиологические эффекты растений закономерно изменяются. Например, облучение на ранних этапах органогенеза вызывает замедление роста и снятие апикального доминирования, а облучение на поздних этапах приводит к нарушению формирования семян. Нарушение роста растений сопровождается изменением накопления сухого вещества, изменением состояния клеток, в которых изменяются проницаемость мембран, вязкость и рН цитоплазмы, дыхание, фотосинтез, окислительно-восстановительные процессы и другие процессы обмена веществ, что в конечном итоге снижает продуктивность растений и может вызвать их гибель. Установлено, что в клетках корневой меристемы облученных растений снижается интенсивность синтеза и концентрация ауксина, поэтому замедляется рост растений. Наиболее устойчивы меристемы в состоянии естественного вынужденного покоя, т. е. когда их клетки находятся в наиболее устойчивой фазе клеточного цикла.

Радиационные эффекты меристем выявляют цитогенетическим методом. При этом определяют митотическую активность клеток, длительность митотического цикла, частоту хромосомных аберраций.

Таким образом, меристемы относят к критическим тканям растений. Повреждения меристем при облучении зависят от следующих факторов:

- способности меристем сохранять постоянный клеточный поток, постоянный клеточный состав и поддерживать нормальный темп деления клеток;

- генетического потенциала растений, т. е. биологических особенностей растений;

- пострадиационного состояния клеток, т. е. какие процессы – поражения или восстановления – в клетках преобладают;

- состояния систем репарации;

- пострадиационных условий (температуры, освещенности, минерального питания);

- вида ионизирующего излучения и режима облучения.

При облучении клеток различных меристемных тканей проявляются различные радиоморфозы растений.

Поражение апикальной меристемы сопровождается снятием апикального доминирования, поэтому замедляется рост главного побега и формируются дополнительные боковые побеги, или усиливается кущение.

Поражение корневой меристемы вызывает замедление роста корней, изменение формы корня, образование придаточных и боковых корней, нарушение геотропизма, а также отмирание главного корня.

Повреждение узловых меристем вызывает уменьшение длины междоузлий стебля, уменьшение высоты растений.

Радиобиологические эффекты растений связаны не только с повреждением меристем. Эти реакции до конца не раскрыты, так как неизвестна их молекулярно-биологическая основа.

Меристемные ткани состоят из различных клеток, которые имеют разные скорости прохождения фаз клеточного цикла и разную продолжительность клеточного цикла, поэтому для меристемных тканей характерна асинхронность деления клеток. Для характеристики деления клеток введено понятие «клеточный поток», которое обозначает частоту прохождения клеток через любую фазу клеточного цикла. В обычных условиях клетки меристем имеют постоянный клеточный поток. Например, в меристемах корня кукурузы образуется около 17000 клеток за 1 час. При облучении изменяется продолжительность клеточного цикла, ослабевает клеточный поток, поэтому замедляется рост корней и рост растений. Изменение продолжительности клеточного цикла чаще происходит за счет увеличения продолжительности G₁-периода, или предсинтетического периода ДНК.

Асинхронность деления клеток и повышенная вероятность нахождения клеток в G₁-периоде придает клеточным тканям высокую устойчивость к действию радиации. Дополнительным фактором устойчивости является наличие в тканях покоящихся клеток. У облученных меристем за короткое время (до 10 часов) происходит возобновление деления клеток и нормализация клеточных потоков. В этих процессах участвует три вида радиоустойчивых клеток: клетки, сохранившие способность к делению; клетки, в которых произошла репарация повреждений; клетки, находящиеся в состоянии покоя. Восстановление тканей меристем за счет деления этих радиоустойчивых клеток называется репопуляцией,или самовосстановлением. Меристема обладает очень гибкой и эффективной системой регуляции клеточных потоков как в обычных условиях, так и при восстановлении после ее повреждения. В основе устойчивости меристемной ткани лежит гетерогенность различных ее клеток по радиоустойчивости.