2013-12-31
850
Усиление процессов роста и развития при облучении биологических объектов малыми дозами называется радиостимуляцией. Радиостимуляция обнаружена при облучении семян, клубней, черенков, усов, корневищ и других органов размножения растений. Формы проявления радиостимуляции различные: ускорение прорастания семян; повышение всхожести; усиление ростовых процессов у проростков; увеличение кущения и ветвления; повышение семенной продуктивности; формирование большей вегетативной массы; улучшение качества продукции; ускорение укоренения черенков; улучшение приживаемости прививок; ускорение выгонки луковичных растений; ускорение размножения редких и исчезающих видов растений и др.
Особенности радиостимуляции:
1) проявляется как однократное приходящее повышение интенсивности ростовых процессов в начальных фазах развития растений;
2) проявляется в отдельные периоды жизни;
3) продолжается всю вегетацию и сопровождается увеличением продуктивности;
4) не всегда воспроизводится при повторении опыта.
Проявление радиостимуляции маскируется другими различными эффектами. Причины этих особенностей не раскрыты. Для объяснения природы радиостимуляции предложен ряд гипотез:
1) активация генов при действии на них особых веществ;
2) накопление гетероауксина в клетках;
3) изменение проницаемости мембран;
4) обычная реакция на действие малых доз радиации.
Наиболее изучена радиостимуляция при облучении семян, где она проявляется при облучении дозами от 3 до 25 Гр. Например, стимуляционная доза для озимой ржи составляет 10 Гр, озимой пшеницы – 25, гороха – 3 Гр. Предпосевное облучение применяется для повышения всхожести нормальных семян, некондиционных семян (с пониженной всхожестью), а также семян плодовых косточковых культур, требующих стратификации. У большинства культур максимальные эффекты стимуляции проявляются при облучении семян за 2–5 суток до посева, у зерновых – за 15–18 суток.
Изучение эффекта радиостимуляции и объяснение его причин было проведено А.М. Кузиным на семенах различных культур в 1970–1976 годы. Он указал, что основной причиной радиостимуляции является активация генов при действии на них особых веществ. Известно, что в покоящихся семенах полностью подавлен метаболизм. При прорастании семени снимается покой, происходит активация генома и отдельных генов, синтез различных РНК и по их «указанию» синтез ферментов, необходимых для синтеза ДНК, деления клеток и для дальнейшего развития растений. А.М. Кузин выделил две основные причины активации, или дерепрессии, генома:
1) действие ионизирующих излучений на биомембраны и ферменты, которые регулируют концентрацию веществ, участвующих в активации генома. Эти вещества А.М. Кузиным впервые были названы триггер-эффекторами (ТЭ). Облучение усиливает активность ацетилатциклазы, которая влияет на активность фермента триптофан-синтетазы, регулирующей синтез триптофана (контролирует синтез белка) и гетероауксина (усиливает ростовые процессы);
2) образование свободных радикалов в лигнине и меланине семенных оболочек, а также в белках и липидах биомембран. Радикалы долго существуют в воздушно-сухих семенах и быстро, за десятки минут, исчезают при намачивании семян, т. е. при доступе к ним воды и кислорода. Взаимодействие радикалов с водой и кислородом приводит к образованию гидроперекисей и радикала гидроксила, которые усиливают образование триггер-эффекторов.
Известно два варианта образования ТЭ при облучении:
1-й вариант – ускоренное и увеличенное образование естественных ТЭ, представленных гиббереллиноподобными веществами в зародыше семени;
2-й вариант – образование в тканях семени неспецифических хиноидных ТЭ.
Хиноны образуются из полифенолов при радиационно-химических реакциях окисления полифенолов и под действием ферментов полифенолоксидаз. В клетках хиноны соединяются с гистонами, поэтому происходит блокирование генома. Гистоны соединены с молекулой ДНК. Под действием хинонов снимается блокада генома и происходит активация определенной группы генов. Начинается усиленный синтез информационной РНК, белков, ферментов, которые ускоряют обмен веществ в клетках. В свою очередь это приводит к значительному сокращению в фазах клеточного цикла, поэтому клетки быстрее делятся и усиливаются ростовые процессы. Хиноидный радиотоксин в концентрации 10-4–10-7 моль увеличивает энергию прорастания семян. При облучении клеток высокими дозами образуется значительно больше хинонов, и в этом случае они действуют как токсины, которые могут угнетать рост и развитие. Кроме возникновения ТЭ в облученном зародыше ускоряется синтез различных РНК и синтез белков. Повышенный уровень ТЭ в конечном итоге приводит к ускорению развития и роста растений, к более раннему и обильному цветению, усилению фотосинтеза и к повышению урожайности вегетативной массы и репродуктивных органов.
Основной эффект предпосевного (предпосадочного) облучения – увеличение урожая. У зерновых культур урожай повышается на 10–25 %. Например, облучение семян сортов яровой пшеницы дозой 5 Гр может способствовать повышению урожая на 1,5–1,8 ц/га, а озимой пшеницы – на 1,9–4,2 ц/га.
Установлено, что урожайность повышается не только при облучении семян, но и при облучении других органов размножения. Облучение клубней, корневищ, луковиц и черенков вызывает быстрое и обильное пробуждение точек роста, усиление корнеобразования и развития. При облучении клубней картофеля дозой 1–3 Гр урожайность возрастает на 15–25 %, при облучении черенков смородины дозой до 20 Гр урожайность ягод повышается на 40 %, а при облучении усов земляники дозой 5–15 Гр урожайность возрастает на 30 %. Картофель стимулирующими дозами обрабатывают за 2–6 суток до посадки, при этом возрастает не только урожайность, но и увеличивается содержание крахмала в клубнях на 15 %. Гамма-облучение черенков или подвоя виноградной лозы увеличивает выход полноценных прививок на 11–34 %. При этом отмечается интенсивное деление клеток в камбиальном слое на месте срастания подвоя с привоем. Облучение может снимать тканевую несовместимость подвоя с привоем, что способствует более быстрому срастанию тканей привоя с подвоем. Облучение семян различных культур перед посевом стимулирующими дозами способствует также улучшению качества урожая, т. е. повышению содержания белка, сахара, крахмала, витаминов, аминокислот и других веществ, которые сформировались у растений различных видов в процессе эволюции. Например, содержание белка в зерне пшеницы может увеличиваться на 0,5–1,5 %, а клейковины – на 4–5 %. Гамма-стимуляция применяется при выгонке зеленных культур, для ускорения развития и цветения луковичных и цветочных растений и при разведении редких и лекарственных растений.
