Химеры при облучении растений

Морфологические аномалии органов и радиационные

Реакция растений на облучение зависит в основном от дозы и фазы развития растений в момент облучения. Хорошо изучена реакция растений на облучение рентгеновским излучением и гамма-излучением. Выделяют три основные реакции растений на облучение: 1) нарушение ростовых процессов; 2) появление морфозов органов; 3) нарушения репродуктивной системы. Нарушение и угнетение ростовых процессов связано с поражением меристем. Острое гамма-облучение злаковых растений в дозе 20–30 Гр вызывает видимые поражения через 5–7 суток. Облучение в ранних фазах развития вызывает снятие апикального доминирования, активацию покоящихся центров, усиленный рост боковых побегов, замедление роста главного побега. По внешнему виду растения более низкорослые с повышенной общей кустистостью. Например, при облучении пшеницы в фазе 3–4 листьев этой же дозой кустистость повышается в 3 раза, а высота растений снижается на 25 %. При хроническом облучении кущение может возрастать в 10–15 раз, а прирост вегетативной массы – в 6–10 раз.Внешние признаки лучевого поражения растений проявляются в виде морфологических аномалий различных органов. Морфологические нарушения часто проявляются одновременно по нескольким органам. Рассмотрим основные радиоморфозы органов растений. Радиоморфозы корня: ускорение или угнетение роста, расщепление и отмирание главного корня, образование вторичного главного корня, отсутствие боковых корней, скручиваемость, нарушение геотропизма, опухоли и др. Радиоморфозы стебля:угнетение или ускорение роста, снятие апикального доминирования, нарушение порядка расположения листьев, изменение формы и цвета, появление на стеблях аэральных корней, срастание стеблей в один стебель, опухоли и др. Радиоморфозы листьев:увеличение или уменьшение количества и размеров, изменение формы, скручиваемость, морщинистость, нарушение жилкования и симметричности, отсутствие листовых пластинок, появление некрозов, опухоли и др. Радиоморфозы цветка:ускорение или задержка цветения, уменьшение или увеличение количества, изменение окраски, размера и формы, преждевременное усыхание и аномальный опад, стерильность пыльцы и дефекты завязи, опухоли и др. Радиоморфозы плода:увеличение или уменьшение количества, изменение размеров, формы, окраски, поверхности, появление опушенности, аномальный опад. Радиоморфозы семени:увеличение или уменьшение количества, изменение формы, размера, цвета, консистенции, морщинистость и стерильность. У растений, выросших из семян, собранных с облученных растений, чаще наблюдаются морфозы листьев и стеблей. Типичный морфоз – стяжки (или вырезы) на периферийной части первых листьев. Зачатки первых листьев имеются в зародыше семени. При облучении блокируется митоз, часть клеток прекращает деление, поэтому они не генерируют клеточные потоки, что приводит к нарушению формирования листовой пластинки и к возникновению стяжек. У листьев, появившихся в онтогенезе растений, стяжек не наблюдается. Причиной морфозов могут быть генетические мутации и соматические мутации генов, которые контролируют морфоз. Морфозы могут быть наследственные и ненаследственные, что выявляется при пересеве семян, собранных с морфозных растений.Поглощенная энергия излучения неравномерно распределяется по клеткам зародыша. Поэтому клетки могут иметь разные генетические дефекты. Если клетки с измененным геномом способны к делению, тогда поколения этих клеток войдут в состав формирующихся органов и тканей зародыша. Следовательно, растение, выросшее из облученного семени, будет состоять из генетически разнородных тканей (т. е. эти ткани будут состоять из двух типов клеток: из нормальных клеток и клеток с измененным геномом) и будут представлять собой химеру. Пример химер – пятнистость листьев. В этом случае часть ткани листа генерирует нормальные клетки, т. е. с хлорофиллом, а часть ткани вырабатывает бесхлорофилльные клетки. Это явление часто наблюдается у злаковых культур. При облучении вегетативно размножающихся растений из облученной почки может вырастать побег с генетическими изменениями в соматических клетках и представлять собой химеру. Облучение часто приводит к увеличению набора хромосом. Образовавшиеся тетраплоидные клетки в ходе роста побега генерируют свои клеточные потоки, которые входят в состав основного клеточного потока. В результате возникает химера из диплоидных и тетраплоидных клеток. Химеры различаются по строению: у одних химер клетки внутренней части диплоидные, а внешней – тетраплоидные, у других химер во внутренней части тетраплоидные клетки, а в наружной – диплоидные. В обычных условиях химеры часто наблюдаются у винограда и тутового дерева, реже у злаковых растений. 2.8. Сокращение продолжительности жизни при облучении растений

В нормальных условиях развитие растений происходит за определенный промежуток времени (или вегетационный период), величина которого неодинакова для разных видов растений. Облучение повышенными дозами удлиняет вегетационный период однолетних растений. Причина этого – замедление деления клеток и увеличение длительности клеточных циклов клеток меристем и других тканей. Иногда темпы развития растений наоборот повышаются, потому что при облучении происходит активация процессов старения. Растения быстро зацветают и созревают. Ускоренное развитие объясняют интенсивным притоком питательных веществ к поврежденным мембранам, а также образованием и накоплением веществ, ускоряющих процессы обмена веществ в клетках растения.

При облучении очень высокими дозами вегетационный период значительно удлиняется и у растений отсутствует репродуктивный период, т. е. не образуются семена. Иногда формируются щуплые и невсхожие семена, а если всхожесть сохраняется у отдельных семян, то при их пересеве вырастают стерильные растения.

Причины, вызывающие снижение репродуктивной способности:

1) замедление ростовых процессов;

2) отсутствие закладки генеративных органов;

3) недоразвитость пыльников и их стерильность;

4) стерильность пыльцы;

5) образование семян с поврежденными зародышами;

6) образование семян без зародышей.

У деревьев, которые относятся к многолетним растениям, вегетационный период начинается с роста и появления листьев (весной) и заканчивается после опада листьев (осенью). Листья опадают после образования специального отделительного слоя. Клетки отделительного слоя имеют повышенную радиочувствительность. При облучении деревьев высокими дозами задерживается или прекращается образование этого слоя. Поэтому листья не опадают и остаются сухими на деревьях. Облучение меньшими дозами ускоряет образование отделительного слоя, поэтому происходит преждевременный опад листьев. Эти два явления одновременно наблюдали осенью в 1986 году в 30-километровой зоне после аварии на Чернобыльской АЭС.

2.9. Кумулятивный эффект, дистанционное действие излучений и индукция органогенеза Явление индукции органогенеза обнаружено в культуре каллусов, или недифференцированных клеток, которые способны к делению и формированию колоний. Это было установлено на основании следующего опыта: в единую питательную среду помещали две неизолированные колонии каллусов, которые могли связываться друг с другом через питательную среду. Одну колонию облучали стимулирующей дозой, поэтому в ней начинали активно прорастать почки, а вторую колонию не облучали. Через некоторое время начинали активно прорастать почки у каллусов второй необлученной колонии. Далее интенсивность роста обеих колоний становилась примерно одинаковой. Это явление можно объяснить тем, что клетки облученной колонии вырабатывают цитокинины, которые поступают в питательную среду и путем диффузии через среду переносятся к клеткам необлученных каллусов и индуцируют в них прорастание почек и рост колонии. Установлено, что органогенез индуцируют гетероауксин, кинетин, сахароза.В индукции органогенеза растений выделяют прямое действие облучения и непрямое, или опосредованное (дистанционное), действие радиации. Дистанционным действием называют такое действие радиации, когда радиобиологические эффекты проявляются в тканях, непосредственно не получивших дозу облучения, которую получили другие ткани. А.М. Кузин объясняет дистанционное действие возникновением в клетках облученных тканей различных радиотоксинов, которые индуцируют радиационные патологии в клетках необлученных тканей.Наличие дистанционного действия у растений было выявлено в результате следующих опытов:1) локальное облучение верхней части стебля индуцирует развитие морфозов листьев и соцветий, которые образуются на необлученной части стебля;2) удаление верхушечной почки сразу после облучения не вызывает морфозов нижележащих листьев;3) облучение верхушечной почки у некоторых растений вызывает угнетение корнеобразования;4) при нанесении на листья необлученных растений экстрактов (вытяжек) из облученных тканей листьев.Для синтеза и транспорта радиотоксинов необходимо определенное время, поэтому дистанционное действие проявляется не сразу. Механизм дистанционного действия полностью не изучен. Появление в клетках радиотоксинов при опосредованном действии нарушает физиологические и биохимические процессы: дыхание, фотосинтез, биосинтез ряда соединений и др. При малых дозах облучения интенсивность этих процессов вначале возрастает, а затем нормализуется. При высоких дозах облучения их интенсивность вначале резко понижается, а потом восстанавливается до нормы или до какого-то нового стационарного (неизменного) уровня, отличающегося от нормы. При хроническом облучении растений происходит накопление повреждений в клетках. Процесс накопления повреждений и последующая их реализация называется кумулятивным эффектом. Он возможен благодаря сохранению в клетках невосстановленных (скрытых) повреждений, которые формируют «генетический груз» популяции. Эти повреждения проявляются в отдаленные сроки и усиливаются, если к ним присоединятся другие дополнительные скрытые повреждения.