double arrow

Дыхание как процесс энзиматического поглощения кислорода

Ассимиляционное число. Фотосинтез и общая продукция растительных организмов.

Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза.

Дыхание – это окислительный распад органических веществ при участии кислорода с образованием воды, углекислого газа и макроэргических соединений, которые используются клетками.

6.2.1. Субстраты дыхания

Дыхательный коэффициент – это объемное или молярное отношение СО2, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за это же время О2. При нормальном доступе кислорода величина коэффициента зависит от субстрата дыхания. Если используются углеводы, то коэффициент равен 1. Если разложению подвергаются более окисленные соединения, например, органические кислоты, то поглощение кислорода уменьшается и коэффициент становится больше 1. Так, при использовании яблочной кислоты он равен 1,33. При окислении более восстановленных соединений (жиры, белки) требуется больше кислорода и коэффициент становится меньше 1. Например, при использовании жиров коэффициент равен 0,7.

При недостатке углеводов используются другие субстраты. Особенно это проявляется при прорастании семян, в которых запасными питательными веществами являются белки и жиры. Белки предварительно расщепляются до аминокислот. Затем аминокислоты окисляются до ацетилкоэнзима А и кетокислот, которые участвуют в цикле Кребса. Жиры гидролизуются липазой до глицерина и жирных кислот. Глицерин фосфорилируется и затем окисляется до 3-фосфоглицеринового альдегида, который включается в обмен углеводов. Жирные кислоты окисляются с образованием ацетилкоэнзима А.




6.2.2. Оксиредуктазы

Окисление дыхательных субстратов в ходе дыхания осуществляется с участием ферментов. Они называются оксиредуктазами, так как окисление одного вещества (донора электронов и протонов) сопряжено с восстановлением другого вещества (акцептора). Различают следующие группы ферментов.

Анаэробные или пиридиновые дегидрогеназы.Это двухкомпонентные ферменты, коферментом которых является НАД или НАДФ. Они передают электроны различным акцепторам, но не кислороду и отнимают два протона от субстрата. Один протон присоединяется к коферменту, а другой выделяется в среду. В зависимости от белковой части различают более 150 ферментов.

Аэробные или флавиновые дегидрогеназы.Они катализируют отнятие двух протонов от субстратов и передают электроны от анаэробных дегидрогеназ разным акцепторам (хиноны, цитохромы), в том числе и кислороду. Простетической группой служат производные витамина В2 – флавинадениндинуклеотид и флавинмононуклеотид.



Оксидазы.Эти ферменты передают электроны от субстрата только на кислород. При этом образуются вода (переносятся на О2 4 электрона), перекись водорода (Н2О2) или супероксидный анион кислорода (О-2). Н2О2 и О-2 весьма токсичны и поэтому быстро превращаются в воду и кислород под действием каталазы и супероксиддисмутазы, соответственно.

Оксигеназы.Они активируют кислород и катализируют его присоединение к различным органическим соединениям (аминокислоты, фенолы, ненасыщенные жирные кислоты, ксенобиотики – чужеродные токсичные вещества).

6.2.3. Гликолитический путь

Этот путь дыхательного обмена состоит из двух фаз – анаэробной (гликолиз) и аэробной (цикл Кребса).

6.2.3.1. Гликолиз

Реакции гликолиза идут в цитозоле и в хлоропластах. В результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты и 4 молекулы АТФ (рис. 6.1). Поскольку макроэргическая связь формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс образования АТФ получил название субстратного фосфорилирования. Две молекулы АТФ покрывают расход на первоначальное активирование субстрата за счет фосфорилирования. Следовательно, накапливаются 2 молекулы АТФ. Кроме того, в ходе гликолиза восстанавливаются 2 молекулы НАД до НАДН, окисление которых в электронтранспортной цепи митохондрий приводит к синтезу 6 молекул АТФ. Итого образуются 8 молекул АТФ. Образовавшиеся 2 молекулы пировиноградной кислоты вступают в аэробную фазу дыхания.

Рис. 6.1. Этапы гликолиза.

Пунктиром обозначены обходные пути при обращении гликолиза (по В. В. Полевому).






Сейчас читают про: