double arrow

Источники азота для растений. Использование молекулярного азота. Круговорот азота в природе

Восходящее движение веществ по растению, пути и механизмы.

«Физиология растений». Дежавю. стр.291

Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, коферментов, фитогормонов и витаминов. При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность, уменьшается ветвление корней. Симптомом азотного дефицита является хлороз листьев - бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза пигмента хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла в нижних более старых листьях и оттоку растворимых соединений азота к молодым листьям, точкам роста и генеративным органам. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желтые, оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно высыхание и отмирание тканей.

4.3.2.1. Доступные для растений формы азота

Азот - один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот атмосферы, составляющий около 76 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот атмосферы не усваивается высшими растениями. В почве сосредоточена лишь минимальная часть литосферного азота и только от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям. Этот азот представлен в форме NO-3 и NH+4-ионов.




Ионы NO-3 подвижны, плохо фиксируются в почве и легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои почвы и водоемы. Содержание нитратов в почве возрастает весной, когда создаются условия, благоприятные для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NH+4 менее подвижен, хорошо адсорбируется отрицательно заряженными частицами, меньше вымывается осадками.

Запасы азота в почве могут пополняться разными путями. При возделывании сельскохозяйственных культур вносят в почву минеральные и органические азотные удобрения. В естественных условиях основная роль принадлежит специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, усваивающие молекулярный азот атмосферы, а также почвенные бактерии, способные переводить в форму NO-3 и NH+4-ионов органический азот растительных и животных остатков.

Процесс превращения органического азота почвы в NH+4-ионы называется аммонификацией. Она осуществляется гетеротрофными микроорганизмами по схеме:



органический азот RNH2 + H2O ® NH3 + ROH

NH3 + H2O ® NH+4 + OH-

Биологическое окисление NH+4 до NO-3, то есть нитрификация - это двухступенчатый процесс, осуществляемый двумя группами автотрофных бактерий: Nitrosomonas и Nitrobacter. Nitrosomonas окисляют аммиак до азотистой кислоты:

2 NH3 + 3O2 ® 2HNO2 + 2H2O,

а Nitrobacter окисляют азотистую кислоту до азотной:

2HNO2 + О2 ® 2HNO3

4.3.2.2. Биологическая азотфиксация

Газообразный азот может превращаться в доступные для растений соединения в ходе химической и биологической азотфиксации. Химическое связывание N2 в форме NO-3 и NH+4-ионов в небольших размерах происходит в результате фотохимических процессов и электрических разрядов в атмосфере. Сейчас налажено промышленное производство азотной кислоты и аммиака из азота воздуха.

Однако основная масса азота, содержащегося в населяющих нашу планету живых организмах, своим происхождением обязана деятельности микроорганизмов, способных ассимилировать молекулярный азот атмосферы, восстанавливая его до аммиака. Этот процесс называется биологической азотфиксацией.

Микроорганизмы, осуществляющие биологическую азотфиксацию, разделяют на свободноживущие и живущие в симбиозе с высшими растениями. Группа свободноживущих азотфиксаторов включает бактерии родов Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, а также фотосинтезирующие бактерии и некоторые виды цианобактерий - сине-зеленых водорослей. Все они гетеротрофы и нуждаются в углеводном источнике питания. Бактерии родов Azotobacter и Beijerinckia поселяются на поверхности корней высших растений и используют корневые выделения. Заселение цианобактериями рисовых полей увеличивает урожай риса примерно на 20 %. Однако сельскохозяйственное значение свободноживущих азотфиксаторов невелико. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет не более 20 - 40 кг азота на гектар.

К группе симбиотических азотфиксаторов относятся бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений и фиксирующие, в среднем, от 100 до 400 кг азота на га. Большое значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотфиксирующих цианобактерий. Они развиваются в субарктических зонах, на скалах и других бесплодных участках, являясь, таким образом, пионерами заселения суши. В настоящее время насчитывается около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковница, лох, облепиха и другие.

Инфицирование растения-хозяина начинается с проникновения бактерий рода Rhizobium в клетку корневого волоска. Затем бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсивное деление инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды, которые в 40 раз больше по объему исходной бактерии.

Молекула азота (NN) химически инертна. Для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление. Биологическая фиксация азота осуществляется при невысокой температуре и нормальном давлении, что свидетельствует об очень высокой эффективности участвующего в этом процессе фермента нитрогеназы. Фермент состоит из двух компонентов: высокомолекулярного (200-250 кДа) Mo, Fe-белка и низкомолекулярного (50-70 кДа) Fe-белка. Субстрат N2 связывается и восстанавливается на Mo, Fe-белке, а Fe-белок служит переносчиком электронов от ферредоксина на Mo, Fe-белок. Реакция сопряжена с гидролизом АТФ. Для восстановления N2 до NH3 требуется 6 электронов, которые расходуются в три этапа:

2`e + 2H+ 2`e + 2H+ 2`e + 2H+

NN ¾¾¾® HN = NH ¾¾¾® H2N - NH2 ¾¾¾® 2 NH3

Поскольку нитрогеназный комплекс разрушается в присутствии кислорода, у азотфиксирующих микроорганизмов используется ряд механизмов для его защиты. У Rhizobium эту функцию выполняет гемсодержащий белок легоглобин или леггемоглобин, обладающий очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина и встраивается в мембрану бактероида. Функционирующий в бактероидах цикл Кребса служит источником субстратов для окисления в электрон-транспортной цепи, осуществляющей синтез АТФ, обеспечивает нитрогеназу электронами через ферредоксин, поставляет a-кетоглутаровую кислоту, которая, реагируя с NH-4, образует глютаминовую аминокислоту, транспортируемую затем в клетки растения-хозяина.






Сейчас читают про: