double arrow

Транспирация как физиологический процесс. Факторы, определяющие величину транспирации



Кофакторы ферментов

Специфичность

Ферменты обычно проявляют высокую специфичность по отношению к своим субстратам (субстратная специфичность). Это достигается частичной комплементарностью формы, распределения зарядов и гидрофобных областей на молекуле субстрата и в центре связывания субстрата на ферменте. Ферменты обычно демонстрируют также высокий уровень стереоспецифичности (образуют в качестве продукта только один из возможных стереоизомеров или используют в качестве субстрата только один стереоизомер), региоселективности (образуют или разрывают химическую связь только в одном из возможных положений субстрата) и хемоселективности (катализируют только одну химическую реакцию из нескольких возможных для данных условий). Несмотря на общий высокий уровень специфичности, степень субстратной и реакционной специфичности ферментов может быть различной. Например, эндопептидаза трипсин разрывает пептидную связь только после аргинина или лизина, если за ними не следует пролин, а пепсин гораздо менее специфичен и может разрывать пептидную связь, следующую за многими аминокислотами.




Некоторые ферменты выполняют каталитическую функцию сами по себе, безо всяких дополнительных компонентов. Однако есть ферменты, которым для осуществления катализа необходимы компоненты небелковой природы. Кофакторы могут быть как неорганическими молекулами (ионы металлов, железо-серные кластеры и др.), так и органическими (например, флавин или гем). Органические кофакторы, прочно связанные с ферментом, называют также простетическими группами. Кофакторы органической природы, способные отделяться от фермента, называют коферментами.

Фермент, который требует наличия кофактора для проявления каталитической активности, но не связан с ним, называется апо-фермент. Апо-фермент в комплексе с кофактором носит название холо-фермента. Большинство кофакторов связано с ферментом нековалентными, но довольно прочными взаимодействиями. Есть и такие простетические группы, которые связаны с ферментом ковалентно, например, тиаминпирофосфат в пируватдегидрогеназе.

Вопрос №3 (42)

Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растением. Количество воды, которое испаряет растение, во многом превосходит объем содержания в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем для сельскохозяйственного производства. К.А. Тимирязев называл транспирацию необходимым физиологическим злом.



Листья, находясь на воздухе, теряют влагу путем испарения, за исключением тех периодов, когда воздух насыщен водяными парами. Солнечное тепло вызывает испарение воды с поверхности клеток мезофилла, и образующийся водяной пар диффундирует из листа через устьица. Такого рода потеря воды, называемая транспирацией, может иметь место во всех органах растения, выставленных на воздух, однако в основном она осуществляется листьями. В ночное время транспирация очень незначительна, так как устьица обычно закрыты и испарение воды с поверхности клеток мезофилла замедлено вследствие более низкой температуры. Устьица часто бывают также закрыты во второй половине жаркого солнечного дня. Это значительно уменьшает транспирацию и позволяет растению сберегать воду. При достаточном снабжении растения водой устьица остаются открытыми и растения за счет транспирации выделяют поразительное количество влаги. В процессе фотосинтеза используется лишь незначительная часть (1—2%) поглощенной корнями воды. Остальная влага проходит через устьица в виде водяного пара в процессе транспирации. Если же растение получает от корней недостаточно воды, то замыкающие клетки устьиц теряют тургор и устьица закрываются, сохраняя воду.

1. транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура транспирирующего листа на 5-7 градусов ниже температуры окружающего воздуха;

2. при высокой температуре разрушаются хлоропласты и угнетается процесс фотосинтеза (оптимальная температура для фотосинтеза 30-35ºС);

3. транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям и связывает все органы растения в единое целое;

4. с транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом интенсивнее транспирация, тем быстрее идет процесс.

Транспирацию можно охарактеризовать следующими показателями: интенсивность транспирации, транспирационный коэффициент, продуктивность транспирации, относительная транспирация.

Интенсивность транспирации – это количество воды, испаряемой растением с единицы площади листьев в единицу времени. Эта величина колеблется от 0,1 до 1,5 г/дм /ч.

Транспирационный эффект – показывает, сколько единиц воды необходимо транспирировать растению, чтобы создать единицу сухого вещества. Транспирационный коэффициент зависит от вида растений, ярусности листьев, условий внешней среды. На величину транспирационного коэффициента оказывает влияние минеральное питание.

Продуктивность транспирации – это количество сухого вещества, накопленного растением при транспирации 1 литра воды. Этот показатель колеблется от 1 до 8 г.

Относительная транспирация – отношение воды, транспирируемое листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности.

Регулирование устьичной транспирации – осуществляется открытием или закрытием устьиц. Их движение обусловлено различными факторами. Как мы уже отмечали, основным, обусловливающим движением устьиц является содержание воды в замыкающих клетках (изменение тургора). Различают гидропассивное и гидроактивное открытие и закрытие устьиц.

Гидропассивная реакция – это закрытие устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки, переполненные водой, механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться. Гидропассивное движение обычно наблюдается после сильных поливов и может служить причиной торможения процесса фотосинтеза, а также скажется на тех процессах, которые связаны с током воды по растению. Гидроактивная реакция открывания и закрывания – это движение замыкающих клеток, вызванное применением содержания воды. Это связано с изменением концентрации осмотически активных веществ в процессе фотосинтеза, в замыкающих клетках.

В последнее время появились сведения о регулировании движения устьиц АБК (абсцизовой кислотой). АБК тормозит образование ферментов, участвующих в гидролизе крахмала, поступление калия.

Транспирация растения зависит не только от степени открытия устьиц, но и от внешних условий. Внешние условия влияют и на степень открытия устьиц, и на процесс транспирации. Зависимость транспирации от условий среды подчиняется уравнению Дальтона:

Где V – интенсивность транспирации количества воды, испарившейся с единицы поверхности;

К – коэффициент диффузии;

F – упругость паров воды, насыщающих данное пространство;

f – упругость паров воды в окружающем пространстве при температуре испаряющей поверхности;

Р – атмосферное давление в момент опыта.

Из приведенного уравнения видно, что прежде всего испарение пропорционально разности (F-f), т.е. ненасыщенности атмосферы парами воды, или дефициту влажности. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже его водный потенциал, тем быстрее идет испарение. Однако следует учесть, что данное явление смягчается в силу устьичного и внеустьичного регулирования транспирации, чем это следовало ожидать согласно формуле Дельтона.

Следующим фактором, влияющим на транспирацию, является температура. С повышением температуры возрастает.

Особое влияние на транспирацию оказывает свет. Его влияние проявляется в следующем: на свету зеленые листья поглощают определенные участки спектра, повышается температура листа и, следовательно, усиливается процесс транспирации. Действие света на транспирацию усиливается тем больше, чем выше содержание хлорофилла. На свету увеличивается проницаемость цитоплазмы.

Почва и растение образуют единую водную систему, поэтому уменьшение содержание воды в почве снижает содержание воды в растении и, как следствие, транспирацию.

Из внешних факторов существенное влияние на процесс транспирации оказывает ветер – движение атмосферы. Ветер перемещает более насыщенный парами воды слой воздуха с поверхности листа в более дальние слои. В силу этого усиливается прежде всего кутикулярная транспирация. Более сильное влияние на транспирацию оказывает ветер у тех растений, которые имеют тонкую или поврежденную кутикулу.

Интенсивность транспирации зависит и от ряда внутренних факторов, и прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды в листьях уменьшает транспирацию. Транспирация зависит и от концентрации клеточного сока. Чем концентрированнее клеточный сок, тем слабее транспирация. Интенсивность транспирации зависит от эластичности клеточных стенок.

С увеличением возраста растений интенсивность транспирации снижается. На процесс транспирации влияет смена дня и ночи. В ночной период суток транспирация резко сокращается из-за снижения температуры, повышения влажности воздуха, отсутствия света. Исследования показывают, что ночная транспирация составляет 3-5% от дневной.

Основной ход транспирации зависит от соотношения метеорологических факторов. Максимум транспирации наблюдается в середине дня.

Транспирация зависит от величины листовой поверхности, чем она (листовая поверхность) больше, тем сильнее процесс транспирации.

Вопрос №4.(56)



Сейчас читают про: