Гистология органов ротовой полости. Гистогенез зуба. Особенности развития тканей зуба (дентиногенез и энамелогенез). Обызвествление дентина и эмали. Развитие пульпы

На 6-ой неделе эмбрионального развития в первичной ротовой ямке зародыша образуется дугообразное уплотнение эпителия – вестибулярная пластинка. Вскоре, перпендикулярно ей образуется эпителиальное уплотнение – зубная пластинка. Она приобретает форму дуги соответственно ходу верхней и нижней челюстей. Вдоль ее свободного края формируются эпителиальные разрастания – зубные почки, приобретающие форму колбовидных впячиваний, по 10 на каждой зубной пластинке. Впячивание увеличивается, погружается в мезенхиму, и на 10 неделе вследствие врастания снизу мезенхимы оно приобретает форму колпачка – образуется эмалевый орган. В его клетках накапливается гликоген, они увеличиваются в объеме. В подлежащей мезенхиме сгущаются мезенхимные клетки в участке, соответствующем погружному росту эпителия.

1 стадия развития зуба – зубной фолликул (эмалевый орган, зубной сосочек, зубной мешочек).

2 стадия развития зуба – дифференциация элементов зубного зачатка и обособление его от окружающих тканей. В первоначально однородном эмалевом органе эпителиальные клетки разделяются на отдельные зоны. Между клетками центральной части органа накапливается жидкость белкового характера, которая расслаивает клетки и отодвигает их друг от друга, связь сохраняется при помощи отростков. Клетки этой части приобретают звездчатую форму, связанных при помощи десмосом – пульпа эмалевого органа. Клетки эмалевого органа, прилежащие к поверхности зубного сосочка, образуют слой внутренних эмалевых клеток, дающих начало преэнамелобластам. По краю эмалевого органа они переходят в наружные эмалевые клетки. Почти одновременно начинается процесс диффренциации зубного сосочка. Он значительно увеличивается в размерах и еще глубже впячивается в эмалевый орган: в него проникают сосуды и гемокапилляров. На поверхности зубного сосочка, начиная с его вершины, из клеток мезенхимы образуется несколько рядов клеток с темной базофильной цитоплазмой, которые получили название дентинобластов или одонтобластов, или дентинообразующих клеток. Дентинобласты непосредственно прилежат к внутренним эмалевым клеткам и отделены от них тонкой базальной мембраной (порядка 0,3 мкм). Дентинобласты приобретают признаки полярной дифференцировки: основание клетки становится округлым, грушевидным, в этой части сосредоточиваются органеллы белоксинтетического аппарата, а апикальная часть содержит отростки, направленные в сторону энамелобластов. Дифференцировка клеток зубного сосочка, и выделение субпопуляции дентинобластов, как специализированной морфофункциональной группы, завершается к концу 3-го месяца эмбриогенеза. Необходимо отметить, что важным моментом в дифференцировке частей и клеток эмалевого органа является васкуляризация зубного сосочка. Врастание кровеносных сосудов в зубной сосочек совпадает по времени с процессами дифференцировки и четким оформлением слоя дентинобластов и энамелобластов.

3 стадия развития зуба - гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяце эмбриогенеза. Богатая васкуляризация вершины зубного сосочка - непременное условие начала секреторной деятельности дентинобластов. Непосредственно перед началом активного ветвления сосудов зубного сосочка - в мезенхиме зубного сосочка появляются тонкие аргирофильные волоконца. Вместе с ветвлением гемокапилляров в мезенхиме зубного сосочка активизируется ветвление тонких нервных волокон. Непосредственно инициирующим моментом для секреции дентинобластами основного вещества является формирование сплетения нервных волокон с определенной степенью плотности ветвления непосредственно между телами дентинообразующих клеток.

Дентин начинает образовываться раньше эмали. В дентинобластах (одонтобластах) обнаруживаются признаки полярной дифференциации, ядро в телах этих клеток располагается в грушевидно расширенной базальной части, а апикальная часть содержит формирующиеся отростки, идущие в радиальном и тангенциальном направлениях. Дентинобласты приобретают способность к секреции межклеточного вещества: сначала по радиальным волокнам и в радиальном направлении откладываются преколлагеновые, коллагеновые и ретикулярные волокна - волокна Корфа, в дальнейшем они послужат органическим субстратом для периферического плащевого, радиального дентина.

Плащевой дентин с радиальным расположением волокон занимает наиболее периферическое положение (зона шириной 40-80 мкм), а затем Дентинобласты продолжают откладывать коллагеновые волокна уже в тангенциальном, направлении, по ходу проксимальных отростков - так образуются волокна Эбнера. От волокон Корфа плащевого дентина они отличаются тем, что преколлагеновая стадия у них проходит внутриклеточно и в межклеточное пространство уже откладывается не преколлагеновые волокна, а зрелые коллагеновые, содержащие коллаген 1-го типа. В дальнейшем внутренние слои дентина образуют околопульпарный дентин, который по тканевому объему превышает плащевой дентин в сформированном зубе. В ходе отложения коллагеновой основы - в дентине формируется органическая матрица дентина, которая будет в дальнейшем минерализована. Молодой, еще не обызвествленный дентин - называется предентином. По мере образования основного вещества в виде колагеновых и преколлагеновых волокон отростки дентинобластов остаются в межклеточном веществе, в так называемых дентинных канальцах. Эти протоплазматические отростки дентинобластов называются волокнами Томса. С утолщением слоя дентина растут и удлиняются отростки дентинобластов. Процесс обызвествления дентина обусловлен изменением биохимических характеристик дентинобластов - в них накапливаются кислые мукополисахариды и активируется фермент щелочная фосфатаза. Шелочная фосфатаза разрушает глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты, которая в свою очередь соединяется со свободным двузаряженным кальцием плазмы, что приводит к образованию комплекса кальция и фосфора - молекулы гидроксиапатита. Минеральные ионы перемещаются по отросткам дентинобластов в периферические слои органической основы дентина и откладываются по ходу коллагеновых волокон: радиальными трубочками в плащевом дентине и тангенциальными трубочками в околопульпарном дентине. Сами волокна не обызвествляются, в основном минерализуется межклеточное склеивающее вещество, содержащее протеогликаны. Процесс минерализации дентина начинается с вершины зубного сосочка и продолжается на боковые его части.

Таким образом, дентин имеет трубчатую (канальцевую) и бесклеточную структуру, так как не содержит тел самих дентинобластов. Минерализация дентина идет путем образования шаровидных глыбок гидроксиапатита - калькосферитов, поэтому тип минерализации дентина носит название глобулярного. Отдельные калькосфериты имеют между собой пространство неминерализованного дентина — он получил название интерглобулярного.

Вскоре после отложения и начала минерализации дентина на вершине зубного зачатка начинается образование эмали, которая развивается благодаря деятельности энамелобластов.

Наружная поверхность эмалевого органа становится неровной вследствие образования многочисленных складок, в которые вдается окружающая мезенхима зубного мешочка с большим количеством гемокапилляров, что способствует притоку крови к эмалевому органу. Вершина зубного сосочка, покрытая слоем дентина, глубоко внедряется в вещество эмалевого органа. Внутренние эмалевые клетки - Энамелобласты - сначала дифференцируются те, которые расположены на вершине зубного зачатка - почти вплотную соприкасаются с наружными кровеносными сосудами зубного мешочка, откуда они начинают получать необходимые для построения эмали материалы. В энамелобластах наблюдается изменение морфологической и физиологической полярности, что проявляется в перемещении ядра и аппарата Гольджи в противоположные части клетки. Апикальной становится та часть энамелобласта, которая ориентирована к дентину, а базальной - та, что ориентирована к наружной зоне эмалевого органа.

Процесс образования эмали начинается в области будущего режущего края коронки передних зубов или в области жевательных бугорков задних зубов. Апикальные отростки энамелобластов, называемые кутикулярными пластинками, вытягиваются в длину и образуют короткие протоплазматические отростки, наполненные каплями секрета. В образовании этого секрета принимает активное участие комплекс Гольджи. Продукт секреции конденсируется и является органической матрицей первичной эмали. Сразу же после отложения первой партии органического вещества эмали наступает ее частичная минерализация. Этот процесс начинается у дентинно-эмалевой границы и распространяется далее к поверхности эмали. Органический субстрат эмали обусловливает упорядоченное отложение кристаллов при ее минерализации, и таким образом формируется призматическое строение эмали.

Развитие пульпы начинается на вершине зубного сосочка, где ранее всего появляются первые Дентинобласты, и процесс дифференциации тканевых элементов смещается в сторону боковых и шеечной частей зуба. Пульпа зуба развивается из мезенхимы зубного сосочка. Дифференцировка тканевых элементов происходит в связи с его васкуляризацией и иннервацией. Мезенхима зубного сосочка постепенно преобразуется в рыхлую соединительную ткань, богатую клетками типа фибробластов, гистиоцитов и др. Фибробласты продуцируют основное аморфное вещество, что создает давление в полости пульпы, способствующее проталкиванию сформированной коронки зуба к поверхности десны и прорезыванию зуба. Данный фактор является далеко не единственным, способствующим прорезыванию зуба. Рост зуба, связанный с его прорезыванием, продолжается до тех пор, пока в пульпе сохраняются малодифференцированные клетки.

Билет №8

1. Агранулоциты: лимфоциты и моноциты, особенности структуры, функции.

Агранулоциты не содержат гранул в цитоплазме и подразделяются на две различные клеточные популяции - лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты являются клетками иммунной системы и потому в последнее время все чаще называются иммуноцитами. Лимфоциты (иммуноциты), при участии вспомогательных клеток (макрофагов), обеспечивают иммунитет — защиту организма от генетически чужеродных веществ. Лимфоциты являются единственными клетками крови, способными при определенных условиях митотически делиться. Все остальные лейкоциты являются конечными дифференцированными клетками. Лимфоциты весьма гетерогенная (неоднородная) популяция клеток.

 Классификация лимфоцитов:

 I. По размерам:

• малые 4,5—6 мкм;

• средние 7—10 мкм;

• большие — больше 10 мкм.

 В периферической крови около 90 % составляют малые лимфоциты и 10—12 % средние лимфоциты. Большие лимфоциты в нормальных условиях в периферической крови не встречаются. Электронно—микроскопически малые лимфоциты подразделяются на светлые (70—75 %) и темные (12—13 %).

 Морфология малых лимфоцитов:

• относительно крупное круглое ядро, состоящее в основном из гетерохроматина (особенно в мелких темных лимфоцитах);

• узкий ободок базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы — эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии и лизосомы.

 Морфология средних лимфоцитов:

• более крупное и более рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматинапо периферии;

• в цитоплазме более развиты гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, больше митохондрий.

 В крови содержится также 1—2 % плазмоцитов, образующихся из В-лимфоцитов.

 II. По источникам развития лимфоциты подразделяются на:

• Т-лимфоциты, их образование и дальнейшее развитие связано с тимусом (вилочковой железой);

• В-лимфоциты, их развитие у птиц связано с особенным органом — фабрициевой сумкой, а у млекопитающих и человека пока точно не установленным ее аналогом.

 Кроме источников развития Т- и В-лимфоциты отличаются между собой и по выполняемым функциям.

 III. По функциям:

• а) В-лимфоциты и плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет — защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков и других);

• б) Т-лимфоциты по выполняемым функциям подразделяются на киллеров, хелперов, супрессоров.

 Киллеры или цитотоксические лимфоциты обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток или генетически измененных собственных клеток, осуществляется клеточный иммунитет. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет: хелперы — усиливают, супрессоры —угнетают. Кроме того, в процессе дифференцировки и Т- и В-лимфоциты вначале выполняют рецепторные функции — распознают соответствующий их рецепторам антиген, а после встречи с ним трансформируются в эффекторные или регуляторные клетки.

 В пределах своих субпопуляций и Т- и В-лимфоциты различаются между собой по типу рецепторов к различным антигенам. При этом разнообразие рецепторов столь велико, что имеются лишь небольшие группы (клоны) клеток, имеющие одинаковые рецепторы. При встрече лимфоцита с антигеном, к которому у него имеется рецептор, лимфоцит стимулируется, превращается в лимфобласт, а затем пролиферирует в результате чего образуется клон новых лимфоцитов с одинаковыми рецепторами.

 по продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:

• короткоживущие (недели, месяцы) преимущественно В-лимфоциты;

• долгоживущие (месяцы, годы) преимущественно Т-лимфоциты.

 Моноциты это наиболее крупные клетки крови (18—20 мкм), имеющие круглое бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы. По своей функции моноциты являются фагоцитами. Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. Они циркулируют в крови 2-е суток, после чего покидают кровеносное русло, мигрируют в разные ткани и органы и превращаются в различные формы макрофагов, фагоцитарная активность которых значительно выше моноцитов. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС).