Печень: структурно-функциональные единицы, особенности строения, функции

 Функции печени:

• депонирование, в печени депонируется гликоген, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К). Сосудистая система печени способна в довольно больших количествах депонировать кровь;

• участие во всех видах обмена веществ: белковом, липидном (в том числе в обмене холестерина), углеводном, пигментном, минеральном и др.

• дезинтоксикационная функция;

• барьерно-защитная функция;

• синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов;

• участие в регуляции свертывания крови путем образования белков — фибриногена и протромбина;

• секреторная функция — образование желчи;

• гомеостатическая функция, печень участвует в регуляции метаболического, антигенного и температурного гомеостаза организма;

• кроветворная функция;

• эндокринная функция.

 Строение

 Печень — паренхиматозный дольчатый орган. Ее строма представлена:

• капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани (капсула Глиссона), которая срастается с висцеральным листком брюшины;

• прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые делят орган на дольки.

 Внутри дольки строма представлена ретикулярными волокнами, лежащими между гемокапиллярами и печеночными балками. В норме у человека междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань выражена слабо, в результате чего дольки определяются неотчетливо. При циррозе происходит утолщение соединительнотканных трабекул. Непосредственно под капсулой лежит один ряд гепатоцитов, образующий так называемую наружную терминальную пластинку. Этот ряд гепатоцитов в области ворот печени внедряется внутрь органа и сопровождает ветвления сосудов (воротной вены и печеночной артерии). Внутри органа эти гепатоциты лежат на периферии дольки, непосредственно контактируя с рыхлой волокнистой соединительной тканью в области триад и отделяя гепатоциты, расположенные внутри, от окружающей междольковой соединительной ткани. Эта состоящая из одного ряда гепатоцитов зона называется внутренней терминальной пластинкой. Через эту пластинку, перфорируя ее, проходят кровеносные сосуды. Гепатоциты внутренней терминальной пластинки отличаются от остальных гепатоцитов дольки более выраженной базофилией цитоплазмы и меньшими размерами. Считается, что терминальная пластинка содержит камбиальные клетки для гепатоцитов и эпителиоцитов внутрипеченочных желчных протоков. При хроническом гепатите и циррозе терминальная пластинка может разрушаться, что свидетельствует об активности этих процессов.

 Паренхима печени представлена совокупностью гепатоцитов, формирующих классическую дольку. Классическая долька — структурно-функциональная единица печени. Она имеет форму шестигранной призмы. Ширина печеночной дольки равна 1—1,5 мм, высота — 3—4 мм. По периферии дольки находятся триады или портальные тракты, в состав которых входят междольковые артерия, вена и желчный проток, а также лимфососуды и нервные стволы (в силу этого некоторые исследователи предлагают называть эти структуры не триадами, а пентодами). В центре дольки лежит центральная вена безмышечного типа. Основу дольки составляют печеночные балки или трабекулы. Они образованы двумя рядами гепатоцитов, соединенных десмосомами. Между гепатоцитами трабекулы проходит внутридольковый желчный капилляр, который не имеет собственной стенки. Его стенку образуют цитолеммы двух гепатоцитов, которые в этом месте инвагинируют. Печеночные балки радиально сходятся к центру дольки. Между соседними балками находятся синусоидные капилляры. Подобное представление об организации печеночной дольки является несколько упрощенным, поскольку печеночные балки далеко не всегда имеют радиальное направление: их ход может существенно изменяться, балки часто анастомозируют друг с другом. Поэтому на срезах не всегда удается проследить их ход с периферии до центральной вены.

 Строение гепатоцита

 Гепатоциты — основной вид клеток печени, выполняющий ее основные функции. Это крупные клетки полигональной или шестиугольной формы. Имеют одно или несколько ядер, при этом ядра могут быть полиплоидными. Многоядерные и полиплоидные гепатоциты отражают приспособительные изменения печени, поскольку эти клетки способны выполнять гораздо более интенсивно свои функции, чем обычные гепатоциты.

 Каждый гепатоцит имеет две стороны: васкулярную и билиарную. Васкулярная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Она покрыта микроворсинками, которые проникают через поры в эндотелиоците в просвет капилляра и прямо контактируют с кровью. От стенки синусоидного капилляра васкулярная сторона гепатоцита отделяется перисинусоидальным пространством Диссе. В этом щелевидном пространстве находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки печеночных макрофагов (клеток Купфера), клетки Ито и иногда — Pit-клетки. В пространстве встречаются также единичные аргирофильные волокна, количество которых увеличивается на периферии дольки. Таким образом, в печени отсутствует типичный паренхиматозный барьер (имеется так называемый "прозрачный" барьер), что позволяет веществам, синтезируемым в печени, попадать прямо в кровь. С другой стороны, из крови в печень легко поступают питательные вещества и подлежащие обезвреживанию яды. Васкулярной стороной гепатоцит захватывает также из крови секреторные антитела, которые затем поступают в желчь и оказывают свой защитный эффект.

 Билиарная сторона гепатоцита обращена в сторону желчного капилляра. Цитолемма контактирующих гепатоцитов здесь образует инвагинации и микроворсинки. Вблизи образовавшегося таким образом желчного капилляра цитолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, которая поступает в желчный капилляр и далеев отводящие протоки. Васкулярная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В норме желчь никогда не поступает в кровь, потому что желчный капилляр отделен от синусоидного капилляра телом гепатоцита.

Гистология органов ротовой полости. Прорезывание молочных зубов. Теории прорезывания зубов. Морфофункциональные основы механизма прорезывания зубов. Отличия прорезывания молочных и замещающих зубов.

После завершения формирования коронки развивающийся зуб совершает небольшие перемещения, сочетающиеся с ростом челюсти. В совокупности, зуб в ходе прорезывания проделывает значительный путь. Его продвижению сопутствуют изменения в окружающих тканях, важнейшими из которых являются: развитие корня зуба, развитие периодонта, перестройка альвеолярной кости, изменения тканей, покрывающих прорезывающийся зуб. Отложение костной ткани происходит, как правило, в тех участках костной лунки, от которых происходит смещение зуба, а резорбция - в тех участках, в сторону которых мигрирует зуб. Рассасывание костной ткани освобождает место растущему зубу и ослабляет сопротивление на пути его продвижения.

Изменения тканей, покрывающих прорезывающийся зуб, включают как перестройку соединительной ткани, так и эпителия. При движении зуба в ходе прорезывания к поверхности слизистой оболочки происходят регрессивные изменения в соединительной ткани, отделяющей зуб от эпителия. Зуб во время продвижения к поверхности давит на прилежащие ткани, что обусловливает ишемию сосудов и дистрофические изменения в данном участке соединительной ткани. Фибробласты прекращают синтезировать межклеточное вещество, захватывают внеклеточный материал обеспечивают его аутолиз.

Эпителий, покрывающий коронку зуба, в центральных участках растягивается и дегенерирует; через образовавшееся отверстие коронка прорезывается в полость рта. При этом кровотечение отсутствует, так как коронка продвигается через выстланный эпителием канал. В участке прорезывания собственная пластинка и эпителий слизистой оболочки инфильтрируется лейкоцитами. В полости рта коронка продолжает прорезываться с той же скоростью, пока не займет окончательное положение в жевательной плоскости, встретившись с коронкой своего антагониста. Редуцированный эпителий отается прикрепленным к эмали; в той части, где коронка не прорезалась, он носит название первичного эпителия прикрепления. В дальнейшем этот эпителий дегенерирует и замещается вторичным эпителием прикрепления, который является частью эпителия десны в области зубо-десневого соединения

Теории прорезывания зубов

1) Теория роста корня зуба основана на представлении о том, что удлиняющийся корень упирается в дно альвеолы и обусловливает появление силы, выталкивающей зуб на поверхность. Эта теория встречает ряд возражений. Так, установлено, что некоторые зубы при прорезывании проделывают путь, по длине намного превышающий размеры их корня. Кроме того, давление корня на дно альвеолы неизбежно вызовет резорбцию костной ткани и дистрофические изменения в соединительной ткани периодонта, следствием чего будет неспособность тканей пародонта обеспечить опорную функцию, однако этого не происходит.

2) Теория гидростатического давления — существует в двух вариантах. В соответствии с первым, прорезывание зуба происходит вследствие увеличения тканевой жидкости в периапикальной зоне его корня. При этом создается усилие, выталкивающее зуб в направлении полости рта. Причину повышения гидростатического давления большинство исследователей усматривают в локальном усилении кровообращения периапикальной зоны в ходе развития. Сторонники этого варианта находят косвенное подтверждение в том, что зуб совершает колебательные движения в зубной альвеоле в соответствии с пульсовой волной. Вместе с тем, хирургическое удаление корня вместе с тканями пародонта не препятствует прорезыванию. Однако, в поддержку этой теории говорит факт постоянно обнаруживаемой под корнем прорезывающегося зуба повышенных скоплений тканевой жидкости, содержащей большое количество белков. Вторая теория гидростатического давления в первую очередь придает значение развивающейся пульпе зуба и накоплению в ее полости большого объема межклеточного вещества; согласно подобным взглядам, в результате накопления избыточного количества межклеточного вещества в пульпе развивающегося зуба создается давление, результирующим вектором которого является перемещение зуба к поверхности.

3) Теория перестройки костной ткани предполагает, что прорезывание обусловлено сочетанием избирательного отложения и резорбции костной ткани в стенке альвеолы, содержащей прорезывающийся зуб. Предполагается, что растущая на дне альвеолы кость способна выталкивать зуб в сторону полости рта. Высказывается мнение, что образование и резорбция кости вокруг корня прорезывающегося зуба являются следствием, а не причиной его прорезывания.

3) Теория тяги периодонта в последнее время получила признание. Главное ее положение состоит в том, что формирование периодонта служит основным механизмом, способствующим прорезыванию зуба. Тяга периодонта, по этой теории, обусловлена синтезом коллагена, сопровождающимся укорочением пучков волокон. В то же время в основных положениях данной теории подчеркивается роль фибробластов (миофибробластов), которые своей сократительной функцией создают усилие, передающееся на коллагеновые волокна и тем самым формирующее тягу, обеспечивающую прорезывание зуба.

Скорее всего, процесс прорезывания зуба обусловлен действием многих факторов, в реализации которых сочетается несколько механизмов.

Сроки прорезывания зубов у ребенка служат показателем его общего физического развития. Необходимыми характеристиками нормального прорезывания являются:

средние сроки;

парность;

последовательность;

начало прорезывания зубов с нижней челюсти.

Развитие постоянных и временных зубов протекает однотипно, но в разное время. В тот период, когда временные зубы проходят последние стадии своего развития, в челюстях имеются закладки постоянных зубов, которые находятся на более ранних сроках развития. Постоянные зубы развиваются медленнее, чем временные. Замена временных зубов на постоянные обусловлена ростом челюстей и размеров головы, усилением нагрузки на жевательный аппарат, более точной функциональной дифференциацией зубов.

Разрушение периодонта временного зуба происходит в течение короткого времени и протекает без признаков воспалительной реакции. Фибробласты и гистиоциты погибают путем апоптоза и замещаются новыми клеточными элементами. Периоды активной резорбции временного корня перемежаются периодами относительного покоя, т.е. процесс протекает волнообразно.

У постоянных зубов, прорезывающихся на месте временных (замещающих) есть некоторые особенности: их развитие происходит одновременно и в зависимости от резорбции корня молочных зубов. У таких замещающих зубов имеется особая анатомическая структура, способствующая их прорезыванию - проводниковый канал. или проводниковый тяж. Закладка такого постоянного зуба первоначально размещается в одной костной альвеоле с его временным предшественником. В дальнейшем она почти полностью окружается альвеолярной костью, за исключением небольшого канала, содержащего остатки зубной пластинки и соединительную ткань; эти структуры носят название проводникового канала.

Билет № 10

1.    Клетка: определение, составные части, структурные компоненты. Структурные и функциональные особенности биологических мембран. Межклеточные контакты.
Клетка - элементарная единица живого, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов.

Основные компоненты клетки:

•     ядро;

•     цитоплазма.

Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки:

•     плазмолемма (цитолемма);

•     гиалоплазма;

•     органеллы;

•     включения.

•     Плазмолемму, окружающую цитоплазму, нередко рассматривают как одну из органелл цитоплазмы.

Плазмолемма - оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.

Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5—10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50—55 % из белков.

Функции плазмолеммы:

•     разграничивающая (барьерная);

•     рецепторная или антигенная;

•     транспортная;

•     образование межклеточных контактов.

Основу строения плазмолеммы составляет двойной слой липидных молекулбилипидная мембрана, в которую местами включены молекулы белков, также имеется надмембранный слой гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны, и в некоторых клетках имеется подмембранный слой.

Строение билипидной мембраны

Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части: гидрофильную головку и гидрофобные хвосты. Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.

Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя. По локализации в мембране белки подразделяются на:

•     интегральные пронизывают всю толщу билипидного слоя;

•     полуинтегральные включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);

•     прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.

По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

•     структурные белки;

•     транспортные белки;

•     рецепторные белки;

•     ферментные.

Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой — гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.

Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости.

Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.

Различают следующие способы транспорта веществ:

•     пассивный транспорт способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;

•     активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);

•     везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз транспорт веществ в клетку, и экзоцитозтранспорт веществ из клетки.

В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:

•     фагоцитоз захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);

•     пиноцитоз перенос воды и небольших молекул.

Процесс фагоцитоза подразделяется несколько фаз:

•     адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;

•     поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков — фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму

Типы межклеточных контактов:

•     простой контакт;

•     десмосомный контакт;

•     плотный контакт;

•     щелевидный или нексус;

•     синаптический контакт или синапс.

Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15—20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь — адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого контакта является контакт "типа замка", когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается в друг друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.

Десмосомные контакты или пятна сцепления представляют собой небольшие участки взаимодействия между клетками, диаметром около 0,5 мкм. Каждый такой участок (десмосома) имеет трехслойное строение и состоит из двух десмосомэлектронноплотных участков, расположенных в цитоплазме в местах контакта клеток, и скопления электронноплотного материала в межмембранном пространстве (15 20 нм). Количество десмосом на одной клетке может достигать 2 000. Функциональная роль десмосом обеспечение механической связи между клетками.

Плотные соединения или замыкательные пластинки обычно локализуются между эпителиальными клетками в тех органах (в желудке, кишечнике и других), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). Плотные контакты находятся только между апикальными частями эпителиальных клеток, охватывая по всему периметру каждую клетку. В этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные слои соседних плазмолемм сливаются в одну общую билипидную мембрану. В прилежащих участках цитоплазмы соприкасающихся клеток отмечается скопление электронноплотного материала. Функциональная роль плотных контактов — прочная механическая связь клеток, препятствие транспорту веществ по межклеточным пространствам.

Щелевидные контакты или нексусы ограниченные участки контакта соседних цитолемм, диаметром 0,5—3,0 мкм, в которых билипидные мембраны сближены на расстояние 2—3 нм, а обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь (например, распространение биопотенциалов между кардиомиоцитами, их содружественное сокращение в миокарде).

Синаптические контакты или синапсы — специфические контакты между нервными клетками (межнейронные синапсы) или между нервными и другими клетками (нервно-мышечные синапсы и другие). Функциональная роль синаптических контактов заключается в передаче возбуждения или торможения с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на иннервируемую клетку.

2.    Поджелудочная железа: особенности структуры экзокринной и эндокринной частей. Гормоны.

•     экзокринная функция заключается в секреции панкреатического сока — смеси пищеварительных ферментов, поступающих в двенадцатиперстную кишку и расщепляющих все компоненты химуса;

•     эндокринная функция состоит в выработке ряда гормонов.

Поджелудочная железа — паренхиматозный дольчатый орган.

 Строма представлена:

•     капсулой, которая сливается с висцеральной брюшиной;

•     отходящими от капсулы трабекулами.

 И тонкая капсула, и трабекулы образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трабекулы делят железу на дольки. В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся выводные протоки экзокринной части железы, сосуды, нервы, интрамуральные ганглии, пластинчатые тельца Фатер-Пачини. Паренхима образована совокупностью ацинусов, выводных протоков и островков Лангерганса. Каждая долька состоит из экзокринной и эндокринной частей. Их соотношение равно 97:3.

 Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую белковую железу. Структурно-функциональной единицей экзокринной части является ацинус. Он образован 8—12 ацинозными клетками (ациноцитами) и центроацинозными клетками (центроациноцитами). Ацинозные клетки лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выраженную полярность: различающиеся по строению базальный и апикальный полюсы. Расширенный базалъный полюс равномерно окрашивается основными красителями и называется гомогенным. Суженный апикальный полюс окрашивается кислыми красителями и называется зимогенным, потому что содержит гранулы зимогена — проферментов. На апикальном полюсе ациноцитов имеются микроворсинки. Функция ациноцитов — выработка пищеварительных ферментов. Активация ферментов, секретируемых ациноцитами, в норме происходит только в двенадцатиперстной кишке под влиянием активаторов. Это обстоятельство, а также вырабатываемые клетками эпителия протоков ингибиторы ферментов и слизь защищают паренхиму поджелудочной железы от самопереваривания.