Печень: тканевой состав, структурно-функциональные единицы. Строение классической дольки

Печень — паренхиматозный дольчатый орган. Ее строма представлена:

• капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани (капсула Глиссона), которая срастается с висцеральным листком брюшины;

• прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые делят орган на дольки.

 Внутри дольки строма представлена ретикулярными волокнами, лежащими между гемокапиллярами и печеночными балками. В норме у человека междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань выражена слабо, в результате чего дольки определяются неотчетливо. При циррозе происходит утолщение соединительнотканных трабекул. Непосредственно под капсулой лежит один ряд гепатоцитов, образующий так называемую наружную терминальную пластинку. Этот ряд гепатоцитов в области ворот печени внедряется внутрь органа и сопровождает ветвления сосудов (воротной вены и печеночной артерии). Внутри органа эти гепатоциты лежат на периферии дольки, непосредственно контактируя с рыхлой волокнистой соединительной тканью в области триад и отделяя гепатоциты, расположенные внутри, от окружающей междольковой соединительной ткани. Эта состоящая из одного ряда гепатоцитов зона называется внутренней терминальной пластинкой. Через эту пластинку, перфорируя ее, проходят кровеносные сосуды. Гепатоциты внутренней терминальной пластинки отличаются от остальных гепатоцитов дольки более выраженной базофилией цитоплазмы и меньшими размерами. Считается, что терминальная пластинка содержит камбиальные клетки для гепатоцитов и эпителиоцитов внутрипеченочных желчных протоков. При хроническом гепатите и циррозе терминальная пластинка может разрушаться, что свидетельствует об активности этих процессов.

 Паренхима печени представлена совокупностью гепатоцитов, формирующих классическую дольку. Классическая долька — структурно-функциональная единица печени. Она имеет форму шестигранной призмы. Ширина печеночной дольки равна 1—1,5 мм, высота — 3—4 мм. По периферии дольки находятся триады или портальные тракты, в состав которых входят междольковые артерия, вена и желчный проток, а также лимфососуды и нервные стволы (в силу этого некоторые исследователи предлагают называть эти структуры не триадами, а пентодами). В центре дольки лежит центральная вена безмышечного типа. Основу дольки составляют печеночные балки или трабекулы. Они образованы двумя рядами гепатоцитов, соединенных десмосомами. Между гепатоцитами трабекулы проходит внутридольковый желчный капилляр, который не имеет собственной стенки. Его стенку образуют цитолеммы двух гепатоцитов, которые в этом месте инвагинируют. Печеночные балки радиально сходятся к центру дольки. Между соседними балками находятся синусоидные капилляры. Подобное представление об организации печеночной дольки является несколько упрощенным, поскольку печеночные балки далеко не всегда имеют радиальное направление: их ход может существенно изменяться, балки часто анастомозируют друг с другом. Поэтому на срезах не всегда удается проследить их ход с периферии до центральной вены.

 Строение гепатоцита

 Гепатоциты — основной вид клеток печени, выполняющий ее основные функции. Это крупные клетки полигональной или шестиугольной формы. Имеют одно или несколько ядер, при этом ядра могут быть полиплоидными. Многоядерные и полиплоидные гепатоциты отражают приспособительные изменения печени, поскольку эти клетки способны выполнять гораздо более интенсивно свои функции, чем обычные гепатоциты.

 Каждый гепатоцит имеет две стороны: васкулярную и билиарную. Васкулярная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Она покрыта микроворсинками, которые проникают через поры в эндотелиоците в просвет капилляра и прямо контактируют с кровью. От стенки синусоидного капилляра васкулярная сторона гепатоцита отделяется перисинусоидальным пространством Диссе. В этом щелевидном пространстве находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки печеночных макрофагов (клеток Купфера), клетки Ито и иногда — Pit-клетки. В пространстве встречаются также единичные аргирофильные волокна, количество которых увеличивается на периферии дольки. Таким образом, в печени отсутствует типичный паренхиматозный барьер (имеется так называемый "прозрачный" барьер), что позволяет веществам, синтезируемым в печени, попадать прямо в кровь. С другой стороны, из крови в печень легко поступают питательные вещества и подлежащие обезвреживанию яды. Васкулярной стороной гепатоцит захватывает также из крови секреторные антитела, которые затем поступают в желчь и оказывают свой защитный эффект.

 Билиарная сторона гепатоцита обращена в сторону желчного капилляра. Цитолемма контактирующих гепатоцитов здесь образует инвагинации и микроворсинки. Вблизи образовавшегося таким образом желчного капилляра цитолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, которая поступает в желчный капилляр и далеев отводящие протоки. Васкулярная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В норме желчь никогда не поступает в кровь, потому что желчный капилляр отделен от синусоидного капилляра телом гепатоцита.

3. Гистология органов ротовой полости. Одонтогенез. Развитие цемента, периодонта и зубной альвеолы. Васкуляризация и иннервация развивающегося зуба.

Развитие корня происходит в постэмбриональный период, т.е. к тому времени, когда коронки молочных зубов в основном уже сформированы. Источником ткани корневого дентина является периферическая зона корневой пульпы зуба, клетки которой дифференцируются в Дентинобласты и образуют дентин. При развитии корня зуба дентин откладывается по внутренней поверхности эпителиального (гертвиговского) корневого влагалища. Оно отделяет зубной сосочек от зубного мешочка. Принципиальной особенностью формирования корневого влагалища является участие в этом лишь двух слоев клеток эмалевого органа - внутреннего и наружного. Вследствие прорастания мезенхимой эпителиальных тяжей корневого влагалища, малодифференцированные клетки зубного мешочка вступают в контакт и индуктивные взаимодействия с дентином корня и дифференцируются в цементобласты - клетки, образующие цемент. На этой стадии цементобласты представляют собой клетки кубической формы, с большим содержанием митохондрий, активным комплексом Гольджи, хорошо развитой гранулярной ЭПС. Цементобласты начинают вырабатывать органический матрикс цемента (цементоид), который состоит из коллагеновых волокон и основного вещества. Цементоид откладывается поверх дентина корня и вокруг пучков волокон формирующегося периодонта.

Вторая фаза образования цемента заключается в минерализации цементоида путем отложения в него кристаллов гидроксиапатита. Кристаллы сначала формируются в матричных пузырьках, в дальнейшем происходит их выход в межклеточный матрикс и минерализация коллагеновых волокон цемента. Образование органического матрикса (цементоида) и его минерализация являются ритмическим процессом, в котором отложение наружного слоя цементоида сочетается с обызвествлением ранее сформированного слоя. Наружная поверхность цементоида в период формирования цемента покрыта цементобластами. Между ними в минерализующийся цемент вплетаются волокна периодонта, в том числе так называемые прободающие, шарпеевские волокна, в дальнейшем играющие ведущую роль как наиболее прочные элементы поддерживающего аппарата зуба.

Цемент и периодонт развиваются из эмбрионального материала мезенхимы зубного мешочка, причем внутренний его листок формирует цемент, а наружный - периодонт. Пучки коллагеновых волокон периодонта одними своими концами вплетаются в надкостницу и основное вещество альвеолярной кости (благодаря чему корень плотно прикрепляется к стенке костной альвеолы), а другим - уходят в волокна цемента. Необходимо отметить, что определяющую роль в формировании корня играют заостренные края эмалевое органа, клетки которых сохраняют пролиферативную активность и внедряются в мезенхиму в виде постепенно удлиняющегося корневого влагалища, вычленяя именно тот объем соединительной ткани, который пойдет на образование корня. В дальнейшем эпителиальные клетки корневого влагалища прорастают мезенхимой и в основном разрушаются.

К концу 3-го месяца внутриутробного развития эпителиальная шейка эмалевого органа редуцируется и прорастает мезенхимой, а также в значительной степени разрушается мезенхимой зубная пластинка, сохраняясь только на дальних боковых участках (задних отделах), поскольку закладка больших коренных зубов будет происходить через значительное время после рождения. Свободный нижний край зубной пластинки частично сохраняется и на передней поверхности, впоследствии служа источником образования эмалевых органов постоянных зубов. В мезенхиме зачатков верхней и нижней челюсти наблюдается образование многочисленных остеогенных островков - идет формирование костной ткани, образующей стенки зубных альвеол.

Наружная поверхность эмалевого органа становится неровной вследствие образования многочисленных складок, в которые вдается окружающая мезенхима зубного мешочка с большим количеством гемокапилляров, что способствует притоку крови к эмалевому органу.

Билет №9