Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)

Пресмыкающиеся — первый класс настоящих первичноназемных позвоночных (Amniota). Относительно крупные, богатые желтком и белком яйца покрыты плотной пергаментообразной оболочкой. Оплодотворение только внутреннее. Эмбриональное развитие идет'в воздушной среде с образованием зародышевых оболочек — амниона и серозы — и аллантоиса; личиночная стадия отсутствует. Вылупившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

Сухая кожа пресмыкающихся почти лишена желез. Наружные слои эпидермиса ороговевают; в коже образуются роговые чешуи и щитки. Дыхание только легочное. Образуются воздухоносные пути — трахея и бронхи. Дыхание осуществляется при движениях грудной клетки. Сердце трехкамерное. От разделенного неполной перегородкой желудочка самостоятельно отходят три кровеносных ствола: две дуги аорты и легочная артерия. Снабжающие голову сонные артерии отходят только от правой дуги аорты. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Выделение и водный обмен обеспечивают метанефрические (тазовые) почки. Возрастают относительные размеры головного мозга, особенно за счет увеличения полушарий и мозжечка.

Скелет полностью окостеневает. Осевой скелет подразделяется на, пять отделов. Удлинение шеи и специализированных первых два шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы. Череп имеет один затылочный мыщелок и хорошо развитые покровные кости; характерно образование височных ям и ограничивающих их костных височных дуг. Конечности наземного типа с интеркарпальным и интертарзальным сочленениями. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовый пояс сочленяется с поперечными отростками двух крестцовых позвонков. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянна и в значительной степени зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).

Форма тела пресмыкающихся разнообразнее, чем у амфибий, что связано с многообразием способов передвижения. Ящероподобные рептилии (большинство ящериц, хамелеоны, крокодилы и многие ископаемые рептилии) внешне схожи с хвостатыми амфибиями и, видимо, представляют близкий к исходному, наиболее примитивный тип. Все другие формы могут быть выведены из этого исходного строения тела, связанного с неспециализированным передвижением — пресмыканием. Утратившие конечности змеевидные рептилии (змеи, безногие ящерицы) получили возможность успешно передвигаться не только в подстилке и травянистых зарослях, но и в кронах деревьев или по сыпучим грунтам; в то же время они хорошо плавают. Уплощение с боков задней части тела характерно для хороших пловцов — морских змей; сжатый с боков хвост крокодилов и некоторых ящериц — основной движитель тела в воде.

Ускорение движений по твердому субстрату обеспечивается усилением конечностей и подъемом тела над землей. Это позволяет перейти к убыстренному четвероногому передвижению ящериц (агамы, кругло-головки), а затем к двуногому бегу. Удлинение задних конечностей происходило и у древесных форм, давая возможность прыгать по ветвям, а при развитии кожной складки по бокам тела — и планирования (летающий дракон. Вымершие архозавры пошли по этому пути значительно дальше, в свое время образовав группу активно летающих ящеров (птерозавров). Более специализированы были и многие хищные и мирные динозавры, передвигавшиеся на задних ногах. Широкое развитие среди ископаемых рептилий получили водные формы, аналогичные современным дельфинам, — ихтиозавры и своеобразные синаптозавры. Крокодилы, связанные с водой ящерицы и змеи далеко не достигают такой степени специализации, удивительно приблизившей ихтиозавров к организации рыб и китообразных. Черепахи пошли по пути развития механической защиты — костного панциря из спинного и брюшного щитов. Сниженная подвижность, однако, не помешала черепахам заселить многие биотопы и даже перейти в водную среду, где пресноводные и морские черепахи заняли достаточно прочное и видное место.

Покровы. Верхние слои многослойного эпидермиса ороговевают: клетки заполняются зернышками белка кератина, вытесняющими протоплазму и ядро. Под этим мертвым слоем расположен нижний мальпигиев слой, состоящий из живых размножающихся эпидермальных клеток. За счет разрастания рогового слоя образуются щитки, чешуйки, иногда принимающие форму роговых зернышек или бугорков, шипы, когти. Под роговыми чешуями у некоторых видов рептилий в мезодермальном слое кожи — кориуме — залегают костные пластинки. У черепах они сливаются в костный панцирь, прирастающий к позвоночнику. В мальпигиевом слое и верхних, частях кориума' расположены пигментные клетки-.

Кожа обеспечивает хорошую защиту от потерь воды испарением, механических повреждений и проникновения болезнетворных организмов. Одновременно она утратила способность к газообмену, испарению воды и выделению продуктов метаболизма. В связи с этим кожа почти лишена желез, столь многочисленных у амфибий. Одиночные железы, выделяющие пахучие секреты, сохраняются у ящериц на бедрах и в области клоаки, а у крокодилов, змей и черепах — на морде и некоторых других частях тела. Эти ‘выделения играют роль химических сигналов: привлечении полов, мечении занятой территории пахучими следами. Смена рогового покрова происходит путем, линьки: полного или частичного сбрасывания старого рогового чехла и формированием нового. У многих видов линька проходит несколько раз в год.

Двигательная система пресмыкающихся усложняется, обеспечивая освоение всех наземных местообитаний, а у части вымерших и современных видов — и водоемов. Основное направление эволюции — усиление подвижности и маневренности движения, что расширяло возможности добывания пищи, спасения от врагов, поисков условий комфорта. Менее распространенное направление — выработка пассивных защитных приспособлений — костно-роговых щитов, шипов и других образований, ограничивающих подвижность (черепахи, многие вымершие рептилии).

«Типичное» исходное строение скелета имеют пресмыкающиеся, передвигающиеся относительно медленно на четырех ногах. При «пресмыкании» с помощью расставленных по бокам тела коротких парных конечностей, примерно равных друг другу, туловище относительно подвижно, хвост умеренно длинен и шея коротка (гаттерия, большинство ящериц). Приспособлением к Движению по сыпучему грунту служит появление на пальцах оторочки из роговых пластинок («песчаные лыжи») и уплощение тела (ящерицы, круглоголовки и др.). Ускорение движения по суше достигалось увеличением относительных размеров и изменением постановки конечностей: перенос конечностей под туловище позволяет приподнять его над грунтом и ускорить передвижение (многие пустынные ящерицы; крокодилы, изменяя постановку ног, могут бежать галопом со скоростью 12 км в час). Еще больше повысил скорость переход к двуногому передвижению, характерному для многих вымерших динозавров и некоторых пустынных ящериц (плащеносной; пустынной агамы, некоторых игуан). При этом увеличивались размеры хвоста, игравшего роль балансира, а передние конечности стали служить преимущественно для удерживания пищи;

Скелет. Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков — атласа, или атланта (atlas), и эпистрофея (epistropheus). Атлас имеет вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие входит зубовидный отросток второго шейного позвонка— эпистрофея. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мыщелка с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный отросток образуется путем прирастания к эпистрофею тела атласа.

Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков шейного отдела; они различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа) с остатками хорды между ними. У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные.

К грудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине, образуя замкнутую грудную клетку (грудной клетки нет у змей). К грудине же причленяется и плечевой пояс. Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей, крокодилов и некоторых водных ящериц). У ящериц, способных к аутотомии, хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части. 

Общее число позвонков различно у разных видов и достигает 50—80 (7—10 шейных, 16—25 грудино-поясничных, 2 крестцовых, 15—40 хвостовых).

Парные конечности и их пояса. Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с поясом земноводных, но в нем сильно развиты окостенения. Коракоид (coracoideum) в месте соединения с лопаткой (scapula) образуют суставную впадину для причленения головки плеча. Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ (cartilagosuprascapularis), а спереди к коракоиду — хрящевой прокоракоид (cart, procoracoidea). Коракоид и прокоракоид каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной (sternum); через грудную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает крестообразная покровная кость — надгрудинник (episternum). Парные покровные ключицы (clavicula) соединяют передний конец надгрудинника с дорзальной частью каждой лопатки. Такая конструкция усиливает прочность плечевого пояса. У черепах надгрудинник и ключицы входят в брюшной щит панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки.

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей; каждая из них образуется слиянием трех тазовых костей — подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis), совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра. Подвздошные кости сочленяются с поперечными отростками крестцовых позвонков. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый: правые и левыелобковые и седалищные кости соединяются друг с другом по средней линии симфизом — хрящевой перемычкой.

В отличие от земноводных у пресмыкающихся в передней конечности подвижный сустав расположен между двумя рядами косточек запястья (интеркарпальный сустав), а в задней конечности — между рядами косточек предплюсны (интертарзальный сустав).

Череп почти полностью окостеневает. Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой.

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа. Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbitale), скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale) и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям — квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой,. а нижним — с нижней челюстью. Передняя часть нёбно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Поперечные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с теменными.

У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость на верхний отдел — носоглоточный, и нижний — собственно ротовую полость. Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями.

Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью — сочленовной (articulare), причленяющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (dentale), угловой (angulare), надугловой (supraangulare), венечной (согоnаге) и иногда еще нескольких косточек.

Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибуляре), как и у земноводных, превращен в слуховую косточку среднего уха — стремечко (stapes). Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомолога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг.

Параллельно усложнению скелета изменилась структура костной ткани. Общий тип трубчатых костей конечностей сохранился, но грубоволокнистая костная ткань земноводных заместилась тонковолокнистой костью, обладающей значительно большей прочностью. При этом кости конечностей приобрели тонкостеонную структуру и зонарное (слоистое) строение. Костный элемент — остеон — представляет собой костную трубочку, стенки которой образованы тонкими, но прочными костными пластинками, а полость занята питающим костную ткань кровеносным сосудом и нервом. Остеоны в стенках трубчатой кости располагаются более или менее концентрически, образуя зонарную структуру. Внутренняя полость трубчатой кости занята костным мозгом двух типов: красный выполняет функцию кроветворной ткани, желтый участвует в костеобразовании, разрушая кость со стороны внутренней полости. Обратный процесс — нарастание кости в толщину — происходит с наружной поверхности и обеспечивается ее оболочкой — периостом. Рост трубчатых костей в длину у рептилий происходит в средней части трубки (у млекопитающих в местах пере хода трубки — диафиза в сочленовые головки —эпифизы). Кость такого строения при одинаковом весе и размерах может выдержать значительно большее напряжение, нежели кость земноводных. За счет совершенствования костной ткани, не увеличив веса скелета, пресмыкающиеся могут выполнять большую работу.

Мускулатура пресмыкающихся, по сравнению с земноводными, претерпела существенные перестройки. Исходное метамерное расположение туловищной мускулатуры, характерное для рыб, в большей части утеряно уже земноводными. Сложная дифференциация продолжалась и у рептилий. Метамерность сохранилась лишь в размещении мышц, соединяющих рядом расположенные позвонки, и отчасти в мускулатуре брюшной стенки. На черепе в височных ямках развивается мощная жевательная мускулатура, приводящая в движение челюсти. Появление подвижного шейного отдела сопровождалось развитием шейной мускулатуры, особенно мощной у видов с длинной и гибкой шеей. Лентовидные мышцы туловищной мускулатуры участвуют в изгибании тела и в движении конечностей. Непосредственно на последних размещена тоже мощная мускулатура, особенно парные сгибатели и разгибатели. Их совокупная работа обеспечивает разнообразную и во многих случаях весьма сложную работу конечностей. Появляются зачатки подкожной мускулатуры, изменяющей положение роговых чешуй.

В связи с переходом рептилий полностью на легочное дыхание потребовалось усиление вентиляции легких. Последнее было обеспечено возникновением грудной клетки, приводимой в движение специальной межреберной мускулатурой. На изменении объема грудной полости сказывается и движение конечностей (особенно у черепах).

Органы пищеварения и питание. Богатству биологических типов пресмыкающихся отвечает разнообразие их питания.

Захват пищи производится челюстями, вооруженными многочисленными острыми зубами. Зубы прирастают к челюстным и небным костям (плевродонтные и акродонтные зубы); лишь у крокодилов и ископаемых зверозубых рептилий основания зубов погружены в специальные ячейки — альвеолы (текодонтные зубы). Зубы современных пресмыкающихся обычно однотипны; лишь у части змей развиваются специализированные крупные ядовитые зубы.

В ротовой полости расположены слюнные железы, слизистый секрет которых смачивает пищу и облегчает ее заглатывание. У ядовитых змей и ящериц некоторые слюнные железы превратились в ядовитые, секрет которых стекает по каналу или поверхностной бороздке ядовитых зубов. Первичной функцией всех ротовых желез было выделение слюны, лишь смачивающей сухую пищу, но часть желез приобрела способность вырабатывать пищеварительные ферменты. Необходимая для поддержания высокой подвижности интенсификация питания пресмыкающихся отражается в усложнении пищеварительной системы, более дифференцированной по сравнению с пищеварительным трактом земноводных. На дне ротовой полости располагается мускулистый язык, способный далеко выдвигаться. У ящериц и змей он обычно раздвоен на конце и используется как орган осязания, а совместно с Якобсоновым органом — и как хеморецептор. Хорошо выражен Пищевод; у змей он снабжен особенно мощной мускулатурой, проталкивающей крупную добычу в желудок. Отграниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у растительноядных видов. На границе между тонкой и толстой кишкой отходит зачаточная слепая кишка; она лучше развита у растительноядных видов. Кишечник открывается в клоаку. Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в кишечник рядом с поджелудочной железой.

Особенности работы пищеварительной системы пресмыкающихся характеризуют их как теплолюбивую группу: температурный оптимум действия их пищеварительных ферментов выше оптимума земноводных. Органы дыхания и газообмен. Развивающийся в яйце зародыш пресмыкающихся, онтогенетически соответствующий стадии личинки земноводных, дышит с помощью кровеносных капилляров желточного мешка, а позднее — аллантоиса. Покрытая роговыми образованиями кожа рептилий в дыхании не участвует и основными органами дыхания пресмыкающихся после вылупления из яйца служат парные легкие; у змей заметно больше правое легкое. Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земноводных. У ящериц и змей внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие приобретают губчатое строение, напоминающее структуру легких птиц и млекопитающих. Вентиляция легких обеспечивается работой грудной клетки с помощью межреберной и брюшной мускулатуры.

Новый способ дыхания сопровождается перестройкой дыхательных (воздухоносных) путей: образуется неспадающаяся дыхательная трубка — трахея, стенки которой поддерживаются эластичными хрящевыми кольцами. Вход в трахею (из гортанной камеры) обрамлен перстневидным и парными черпаловидными хрящами; в ротовую полость камера открывается гортанной щелью. На заднем конце трахея разделяется на два бронха, идущие в легкие и ветвящиеся там на более мелкие трубки; стенки бронхов тоже укреплены кольцами. Ритм дыхания меняется в зависимости от внешней температуры и состояния животного.

Кровеносная система и кровообращение. Сердце у пресмыкающихся трехкамерное. Предсердия разделены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием, снабженным клапаном из полулунных складок. Желудочек имеет неполную перегородку, разделяющую его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, на короткое время полностью разделяя его, что имеет значение для разделения потоков крови с разным содержанием кислорода (у крокодилов перегородка полная, но с отверстием в центре). Венозная пазуха слита с правым предсердием.

Артериальный конус редуцирован и от разных участков желудочка отходят самостоятельно три сосуда. От правой части желудочка - содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, делящаяся на правую и левую; от содержащей артериальную кровь левой части желудочка начинается правая дуга аорты, от которой отделяются сонные и подключичные артерии; от средины желудочка отходит левая дуга аорты. Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются в спинную аорту. В легочную артерию поступает венозная кровь, в правую дугу аорты и в отходящие от нее сонные и подключичные артерии — артериальная, а в левую дугу аорты идет смешанная кровь. Поэтому в спинной аорте смешанная кровь с преобладанием артериальной; ею по отходящим от спинной аорты артериям снабжаются внутренние органы, туловищная мускулатура и задние конечности.

Венозная система пресмыкающихся подверглась меньшим перестройкам. Хвостовая вена в области таза делится на две подвздошные или тазовые вены, принимающие в себя вены от задних конечностей. Подвздошные вены отделяют от себя воротные вены почек и после этого сливаются в брюшную вену. Брюшная вена вместе с несущей кровь от кишечника воротной веной печени распадаются в печени на капилляры. В печени происходит детоксикация продуктов распада белка, начинается синтез продуктов выделения, отлагаются запасы гликогена и осуществляются некоторые процессы кроветворения. Капилляры воротной системы печени сливаются в печеночные вены, впадающие в проходящую через печень заднюю полую вену. Последняя впадает в правое предсердие. От головы кровь несут парные яремные вены. Соединяясь с подключичными венами, они образуют правую и левую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Левое предсердие принимает легочную вену, образовавшуюся слиянием правой и левой легочных вен (несут артериальную кровь).

Органы выделения и водно-солевой обмен. Среди приспособлений, позволивших пресмыкающимся перейти к наземномуобразу жизни, важное место занимает смена мезонефрической (туловищной) почки (круглоротые, рыбы, земноводные) метанефрической (тазовой) почкой и связанная с этим перестройка водно-солевого обмена. При этом изменился состав выводимых из организма продуктов азотистого обмена. Его конечными продуктами бывают несколько веществ — аммиак, мочевая кислота, мочевина, креатин, креатинин и др., но, как правило, какое-нибудь одно из них преобладает.

Первичным, видимо, было выведение аммиака — конечного продукта азотистого обмена. При ограниченном поступлении воды возникает необходимость перевода аммиака в менее токсичные соединения — мочевину и триметиламиноксид — с помощью ферментов в печени и почках. Мочевина выделяется в просвет канальца нефрона железистыми клетками. Этот процесс обеспечивается формированием воротной системы почек, появившейся уже у рыб и хорошо развитой у земноводных. Можно заметить, что воротная система почек есть, как правило, у тех групп позвоночных, которые по тем или иным причинам вынуждены экономить воду.

У пресмыкающихся эта потребность особенно возросла. Приспособлением к жизни на суше у них явилось не только усиление секреторного аппарата стенок почечных канальцев, но и переход на новый тип экскреции — на выведение из организма по преимуществу слабо растворимой в воде мочевой кислоты. Она преобладает в моче большинства пресмыкающихся и выводится в виде взвеси мелких кристалликов («белая моча»); лишь у водных черепах в моче преобладает мочевина, выводимая в водном растворе.

Метанефрическая (тазовая) почка отличается не только положением (расположена в тазовой области), но и микроструктурой. По сравнению с мезонефрической почкой в ней упрощен гломерулярный аппарат и усложнено строение почечных (нефронных) канальцев. Клубочки метанефроса имеют обычно всего две-три капиллярные петли и поэтому обладают уменьшенной способностью фильтрации. В связи с этим возрастает значение почечных канальцев, где не только идет реабсорбция воды и солей натрия, но и выделение мочевины и мочевой кислоты в просвет канальца секреторными клетками его стенок. В результате концентрация этих веществ на выходе из канальца становится в 20 раз выше, чем концентрация их в крови. Обогащенная продуктами выделения конечная моча стекает из почек по мочеточникам в клоаку и мочевой пузырь, где происходит завершающееся поглощение воды, после чего максимально концентри-рованная моча выводится из организма.

Тазовые почки развиваются из зачатков, образующихся позади туловищной почки, которая работает, как орган выделения у зародышей амниот и к моменту вылупления их из яйца редуцируется.

Половые органы и размножение. Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники -парные овальные тела. Через придатки, представляющие сохранившуюся, часть туловищной почки (мезонефроса) и содержащие многочисленные канальцы, семенники соединены с семяпроводами, которыми служат протоки мезонефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпроводы открываются в соответствующие мочеточники у их впадения в клоаку. Одним из приспособлений к наземному существованию служит внутреннее оплодотворение. В связи е этим самцы всех рептилий, кроме гаттерии, обладают специальными совокупительными органами; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей — парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении выворачиваются наружу.

Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел. Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательными воронками, расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку. 

Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слабо развитую у змей и ящериц, и мощную — у черепах и крокодилов. Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки.

Эмбриональное развитие идет типичным для амниот путем (с. 5). Образуются зародышевые оболочки—серозная и амнион— развивается аллантоис. Необходимая для образования амниотической жидкости и для нормального развития зародыша вода у ящериц и змей получается за счет окисления жиров желтка (метаболическая вода) и абсорбции влаги из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу черепах и крокодилов — за счет метаболической воды и запаса воды в мощной белковой оболочке. Минимальная влажность грунта, при которой могут нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой, около 2,5%,-а при наличии скорлупы — даже до'1%. Разные виды откладывают яйца в грунт определенной влажности, отвечающей свойствам яйцевых оболочек и потребностям развивающегося зародыша.

Нервная система. Головной мозг пресмыкающихся отличается от головного мозга земноводных рядом важных особенностей и нередко выделяется в особый «зауропсидный тип», присущий также птицам и противопоставляемый «ихтиопсидному типу» мозга земноводных и рыб.

С усложнением движений и развитием общения между животными связано прогрессивное развитие органов чувств.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



double arrow
Сейчас читают про: