Структурные элементы почек

Корковое вещество - содержит основную часть нефронов; только здесь осуществляется фильтрация, здесь происходят и главные процессы реабсорб- ции и секреции.

Мозговое вещество - образовано, в основном, петлями Гейле, собиратель­ными трубками и сопровождающими их кровеносными сосудами; осуществля­ет осмотическое концентрирование мочи.

В процессе клубочковой фильтрации часть жидкости из крови клубочковых капилляров переходит в просвет капсулы нефрона и образует первичную мочу.

Кровь и мочу разделяет фильтраци­онный барьер - почечный фильтр:

[1].эндотелий капилляров - его клет­ки имеют многочисленные поры;

2.базальная мембрана',

3.эпителий капсулы - его клетки (по допиты) имеют отростки, между которыми есть поры для фильтрации.

Почечный фильтр обладает избира­тельной проницаемостью:

а)свободно проницаемдля низкомо­лекулярных веществ (вода, минераль­ные соли, глюкоза, аминокислоты, мо­чевина и др.);

б)практически непроницаем для форменных элементов крови и для вы­сокомолекулярных веществ, прежде всего, белков.

Поэтому состав первичной мочи - почти такой же, как плазмы крови, но без белков. Количество первичной мочи, образующейся в единицу времени (скорость клубочковой фильтрации) - около 170 л/сут (120 мл/мин).

Первичная моча по своему составу представляет собой плазму, практически лишённую белков. А именно, количество креатинина(у женщин от 53 до 97 мкмоль/л,У мужчин — от 55 до 115), аминокислот, глюкозы(4,0-5,6ммоль/л), мочевины(3,5- 8,3 ммоль/ л), низкомолекулярных комплексов и свободных ионов в ультрафильтрате совпадает с их количеством в плазме крови. Из-за того, что клубочковый фильтр не пропускает белки-анионы, для поддержания мембранного равновесия Доннана (произведение концентраций ионов с одной стороны мембраны равно произведению их концентраций с другой стороны) в первичной моче концентрация анионов хлора и бикарбоната становится примерно на 5 % больше и, соответственно, пропорционально меньше концентрация катионов натрия и калия, чем в плазме крови. В ультрафильтрат попадает небольшое количество одних из самых мелких молекул белка — почти 3 % гемоглобина и около 0,01 % альбуминов.

Факторы, определяющие скорость клубочковой фильтрации

Скорость клубочковой фильтрации (СКФ), непосредственно зависит от двух величин: эффективного фильтрационного давления (ЭФД) и коэффициен­та фильтрации (Кф): СКФ = Кф х ЭФДю

Коэффициент фильтрации характеризует усло­вия для филътрагщи - площадь почечного фильтра и его проницаемость для воды.

Эффекпшвное фильтрационное давление явля­ется причиной фильтрации (движущей силой). Оно зависит от гидростатического и онкотического дав­лений крови и первичной мочи:

ЭФД = Р_Гк - Ргм - Рок (+ Ром) ~ 20 мм рт.ст.

Ргк (~ 60 мм рт.ст.) - гидростатическое давление крови в капиллярах клу­бочка - главная движущая сила фильтрации. Оно в 2 раза выше давления в кровеносных капиллярах других органов, потому что выносящие артериолы почечного клубочка уже приносящих.

Ргм (~ 15 мм рт.ст.) - гидростатическое давление мочи в капсуле нефрона - препятствует фильтрации.

Рок (~ 25 мм рт.ст.) - онкотическое (коллоидно-осмотическое) давление кро­ви - препятствует фильтрации. Создается крупномолекулярными веществами (в основном, белками), которые находятся в плазме и «удерживают» в ней воду.

Ром - онкотическое давление первичной мочи - облегчает фильтрацию. В норме Р₀м ~ 0, т.к. в первичной моче нет белков. Однако при патологиче­ском повышении проницаемости почечного фильтра для белков, они проходят в мочу, повышая Р₀м- Скорость фильтрации при этом увеличивается.

Процессы реабсорбции и секреции в почках. Количество и состав

Вторичной мочи. Значение альдостерона, антидиуретического и натрийуретического гормонов в регуляции реабсорбции. Механизм концентрирования и разведения мочи. Регуляция мочеиспускания.

Локализация процессов реабсорбции и секреции в нефроне

1.Проксимальные канальцы- основные по объему и значению процессы реабсорбции и секреции большинства важных органических и неорганических веществ.

Реабсорбция: 100% белков, аминокислот, глюкозы; 65% NaCl и воды; 50% К+ и мочевины.

Секреция: мочевая кислота, многие чужеродные вещества, Н+ и аммиак

2.Петля Генле – в основном, реабсорбция NaCl(восходящее колено) и воды(нисходящее колено); важно для процеса осмотического концетрирования мочи.

3.Дистальные канальцы и собирательные трубочки завершающие процессы реабсорбции и секреции. Избирательно регулируются антидиуретическим гормоном (повышает реабсорбцию воды) и альдостероном(повышает реабсорбцию Na+ и секрецию K+ иH+)

Механизмы канальцевой реабсорбции и секреции

Основные механизмы и реабсорбции и секреции - это общие для всех кле­ток механизмы мембранного транспорта.

Пассивный транспорт(= диффузия) - перенос веществ без затраты энер­гии по электрохимическому градиенту (т.е. градиенту концентрации и мем­бранного потенциала, последнее важно для транспорта ионов). Разновидности: а) свободная диффузия; б) облегченная диффузия - с участием мембранных белков-переносчиков.

Активный транспорт - перенос веществ с затратой энергии; может про­исходить против электрохимического градиента. Всегда осуществляется пере­носчиками - мембранными насосами.

Некоторые вещества транспортируются одновременно одним и тем же пере­носчиком (сопряженный транспорт), причем как в одну сторону, так и в противо­положные. В последнем случае один и тот же механизм одновременно обеспечива­ет реабсорбцию одного вещества и секрецию другого (пример: K,Na-mcoc).

Основные варианты транспорта веществ в канальцах

Na⁺: активная реабсорбция -K,Na-Hacoc б/л мембраны; через апикальную входит обычно сопряженно с другими веществами. Транспорт натрия очень важен для транспорта других веществ: воды, ионов, глюкозы и аминокислот.

К⁺: активная секреция -K,Na-Hacoc б/л мембраны; через апикальную вы­ходит по калиевым ионным каналам. К+ может и реабсорбироваться путем диффузии через промежутки между эпителиоцитами канальца (в интерстиции К⁺ мало из-за работы насоса).

СГ пассивная реабсорбция вслед за Na⁺, может использоваться общий пе­реносчик.

Глюкоза: пассивная реабсорбция, сопряженная с реабсорбцией Na⁺ (через апикальную мембрану). Сила градиента Na⁺, создаваема КДТа-насосом, столь велика, что Na⁺ может «втаскивать» глюкозу в эпителий даже против ее кон­центрационного градиента. Поэтому такой транспорт называют «вторично- активным». Транспорт глюкозы через б/л мембрану осуществляется специфи­ческим переносчиком по градиенту концентрации.

Если концентрация глюкозы в плазме крови (и, следовательно, в фильтра­те) превышает почечный порог реабсорбпии глюкозы («10 ммоль/л), то произ­водительности переносчиков не хватает для реабсорбции всей профильтро­вавшейся глюкозы, и она появляется в конечной моче. Такое наблюдается у больных сахарным диабетом, а также у здоровых людей - после приема боль­шого количества сладкой пиши.

Аминокислоты: «вторично-активная» реабсорбция, сопряженная с Na (как глюкоза).

Белки: небольшое количество профильтровавшихся низкомолекулярных белков реабсорбируется путем микропиноцитоза.

Мочевина: пассивная реабсорбция или секреция по градиенту концентрации.

ВОДА: пассивная реабсорбция «вслед за Na⁺» - по градиенту осмотическо­го давления, которое повышается в интерстиции за счет активной реабсорбции Na⁺. Вода проходит через специальные водные каналы в клеточных мембранах (аквапорины), а также через межклеточные промежутки.

В течение суток образуется всего около 1,5 л вторичной мочи. В ней отсутствуют вещества, необходимые организму, например глюкоза. В состав вторичной мочи входят такие продукты распада белков, как мочевина, мочевая кислота, аммиак и некоторые другие. Во вторичной моче содержатся органические кислоты, например щавелевая, и неорганические соли.

Состав мочи подвержен колебаниям в зависимости от того, какие вещества находятся в плазме крови в избыточном количестве. Это происходит под влиянием нервных и гуморальных механизмов. Так, когда увеличивается концентрация солей в плазме крови, повышается ее осмотическое давление. Это раздражает особые рецепторы, называемые осморецепторами, которые расположены в подгрубовой области головного мозга. Под влиянием раздражения осморецепторов усиливается вы-деление одного из гормонов гипофиза — антидиуретического гормона. Приносимый кровью в почку, этот гормон усиливает обратное всасывание воды из первичной мочи, и вторичная моча становится более концентрированной, благодаря чему из организма удаляется много солей при небольшой потере воды. А когда увеличивается содержание воды в крови, например, вследствие обильного питья, количество антидиуретического гормона, образуемого гипофизом, уменьшается, что приводит к уменьшению обратного всасывания воды из первичной мочи. Тогда вторичная моча становится менее концентрированной и организм освобождается от избытка воды.

Петля Генле и прилежащая к ней собирательная трубка представляют собой поворотно-противоточную множительную систему, с помощью которой происходит регуляция осмотического давления крови и объема выделяемой мочи. Стенка нисходящего колена петли Генле хорошо проницаема для воды, но непроницаема для Na+ и Cl-, тогда как через стенку восходящего колена хорошо проникают данные ионы, но не проникает вода, поэтому по мере продвижения к вершине петли Генле осмотичность мочи увеличивается, а объем уменьшается (осмотическое концентрирование мочи).

Активный транспорт ионов из восходящего колена петли Генле происходит не только в нисходящее колено, но и в пространство, окружающее каналец (интерстиций мозгового слоя почки), что приводит к созданию высокого осмотического давления в интерстиции, которое вместе с повышенной концентрацией в нем мочевины способствует выходу воды из мочи нисходящего колена петли Генле.

В восходящем колене по мере продвижения мочи к собирательной трубке ее осмотичность снижается, т.к. через стенку восходящего колена реабсорбируется Na+ и Cl-, а вода остается (осмотическое разведение мочи).

Окончательная регуляция осмотического давления и объема мочи происходит в дистальных канальцах нефрона и собирательных трубках под влиянием антидиуретического гормона (АДГ), альдостерона и натрийуретического гормона, которые регулируют их проницаемость для воды и ионов.

Регуляция мочеиспускания. Раздражение механорецепторов пузыря центростремительное нервами передается крестцового отдела спинного мозга, где расположен центр мочеиспускания. Спинальный центр регулируется вышележащими отделами: кора больших полушарий и Средний мозг тормозят, а задний отдел гипоталамуса и передняя часть моста стимулируют его активность. Устойчивый кортикальный контроль мочеиспускания формируется к концу второго года жизни, хотя условные рефлексы начинают появляться на конец первого года.
Моча, которая содержится в мочевом пузыре, может подвергаться дальнейшей трансформации и в определенной степени влиять на процесс создания мочи в почках. Так, наполнение мочевого пузыря до И00 мл приводит к снижению скорости создания конечной мочи, поскольку увеличивается реабсорбция воды. В мочевом пузыре из мочи всасывается ряд веществ, Na +, мочевина. В норме эти процессы не имеют существенного значения для организма, но при затруднении оттока (например, при аденоме предстательной железы) может развиваться азотемия.