Котрансляционный транспорт растворимых белков на мембранах гранулярного ЭПР

- В гиалоплазме происходит связывание иРНК, кодирующей секреторный белок, с рибосомой и начинается синтез белковой цепи.

- Сначала синтезируется «сигнальная последовательность», богатая гидрофобными аминокислотами. Эта «сигнальная последовательность» в цитозоле узнается и происходит ее связь с «узнающей сигнал частицей», частица связывается после узнавания сигнального конца синтезирующейся молекулы белка с рибосомой, что приводит к полной остановке синтеза белка.

- На поверхности же мембраны ЭПР, обращенной к гиалоплазме, расположены интегральные рецепторные белки, соединяющиеся с SRP-частицами. В результате SRP-частица связывается со своим рецептором, одновременно она осуществляет связь данной рибосомы с мембраной ЭПР. Такая рибосома с SRP-частицей, блокирующей дальнейший рост полипептидной цепи, взаимодействует с большим белковым канальным комплексом - транслаконом. После связывания рибосомы с транслаконом происходит отделение SRP-частицы и синтезированный первичный пептид входит в канал, который образует транслакон. После этого возобновляется синтез полипептида, он удлиняется и его сигнальная последовательность вместе с растущей цепочкой оказываются внутри полости цистерны ЭПР.

- Таким образом, синтезируемый белок проходит сквозь мембрану ЭПР во время его синтеза, т.е. котрансляционно, одновременно с его трансляцией. Внутри полости ЭПР с помощью фермента (сигнальная петидаза) сигнальная последовательность отщепляется. После окончания синтеза вся белковая молекула оказывается в полости ЭПР, и в это время рибосома отделяется от транслакона и диссоциирует. После этого в транслаконе канал закрывается. Во время трансмембранного переноса растущей белковой цепи происходит ее связь с олигосахаридами (гликозилирование). В полости цистерн ЭПР белки претерпевают ряд дополнительных изменений: образуются дисульфидные связи, происходит их правильное сворачивание, а также сборка четвертичной структуры белков. Только белки с правильной конформацией в дальнейшем будут переноситься в зону аппарата Гольджи.

Клеточный центр: центриоли и диплосома.

Клеточный центр - немембр органоид всех эу клеток. Он представлен центросомой - плотной частицей, и центросферой - расходящимися от центросомы белковыми нитями. Большинство их являются микротрубочками, т.к. центросома выполняет функцию центра организации микротрубочек - в ней сконцентрированы белки, необходимые для начала синтеза микротрубочек.

- Центросомы клеток большинства животных и некоторых растений содержат еще один немембранный органоид - центриоли, которые были открыты в 1875 г. В. Флемингом.

- Центриоль - цилиндрическая частица. Ее основу составляют триплеты микротрубочек - 3 микротрубочки, последовательно соединенные боковыми поверхностями. 9 триплетов взаимодействуют друг с другом специальными белками и формируют стенку цилиндра. В центре цилиндра расположена белковая ось с девятью белковыми спицами, каждая из которых взаимодействует с одним триплетом и соседней спицей. Снаружи стенка покрыта центриолярным матриксом, на котором и располагается центр организации микротрубочек, функционирующий даже после разрушения центриоли.

- В каждой центросоме находятся две центриоли, расположенные перпендикулярно друг другу и называемые диплосомой. Перед делением клетки центриоли диплосомы расходятся, и рядом с каждой из них путем самосборки формируется вторая центриоль - образуются две диплосомы, которые в дальнейшем станут полюсами веретена деления.

- Функция центриолей: необходимы для формирования жгутиков и ресничек. После разрушении центриолей они не восстанавливаются и клетка теряет способность образовывать эти органоиды движения. У высших растений центриоли отсутствуют, поэтому у них нет клеток со жгутиками или ресничками.