double arrow

Пассивный транспорт веществ через биомембраны. Электрохимический потенциал.

Пассивный транспорт- перенос веществ их мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением. Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса и поэтому этот процесс может идти самопроизвольно без затраты энергии. Для электрохимического потенциала справедливо уравнение Нернста-Планка: i=-URT * dC/dx-UCZF * dq/dx

Где U – подвижность частиц, Z- заряд иона электролита, F- число Фарадея, С- концентрация.

Итак, могут быть две причины переноса вещества при пассивном транспорте: градиент концентрации dC /dx и градиент электрического потенциала dq/dx. Знаки минусов перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией к местам с его меньшей концентрацией; а градиент электрического потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим к местам с меньшим потенциалом. Диффузия- это самопроизвольное перемещение вещества из мест с большой концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества вследствие хаотического теплового движения молекул. Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране. Плотность потока вещества по закону Фика: i=D * dC/dx, где D- коэффициент диффузии, dC/dx- градиент концентрации.

Все виды пассивного транспорта основаны на принципе диффузии. Небольшая частица, растворённая в жидкости, постоянно подвергается ударам со стороны окружающих её молекул жидкости. Результатом этого является хаотическое движение частицы, которое называется броуновским движением. Диффузия является результатом хаотических независимых движений многих частиц. Если концентрация вещества одинаковая в каждой части раствора, то движение частиц хаотично. При этом существует дрейф частиц из областей, где они расположены более плотно, в области, где частиц меньше.
Диффузия незаряженных частиц вызывается их концентрационным градиентом и направлена в сторону уменьшения этого градиента. Частицы вещества перемещаются из области более высокой концентрации вещества в области, где концентрация этого вещества низкая. Диффузия постепенно уменьшает градиент концентрации до тех пор, пока не наступит состояние равновесия. При этом в каждой точке установится равная концентрация, и диффузия в обоих направлениях будет осуществляться в равной степени. Диффузия является пассивным транспортом, поскольку не требует затрат внешней энергии.

Электрохимический потенциал – это величина численно равная энергии Гиббса на 1 моль данного вещества, помещенного в электрическое поле. В случае неэлектролита либо не заряженных частиц (если нет заряда) то уравнение Нернста- Планка примет вид: i=-URT * dC/dx. Если сравнить это уравнение с уравнением Фика: i=D * dC/dx, то можно прийти к выводу, что D=URT.

 

28. Способы пассивного транспорта: простая диффузия, облегченная диффузия, перенос через поры.­

Вещества, перемещающиеся через мембрану путём свободной диффузии, не образуют каких-либо химических связей с другими веществами. Для количественной характеристики диффузии используют физическую величину - поток вещества (J).

 Первый закон Фика указывает, что поток вещества, перемещаемого путём диффузии, пропорционален движущей силе диффузии - градиенту концентрации вещества: J = - D · dC/dx. Отрицательный знак означает, что поток направлен из области высокой концентрации вещества в область с более его низкой концентрацией, в результате чего градиент концентрации уменьшается. D - коэффициент диффузии, который зависит от природы вещества и температуры:
D = U·R·T (2),
где U - подвижность частиц вещества, R - универсальная газовая постоянная, T - абсолютная температура. Если диффузия осуществляется через мембрану, уравнение (2) может быть представлено как J = -P · (C1 - C2) (3),
где C1 и C2 - концентрация раствора внутри и вне клетки, P - коэффициент проницаемости мембраны для данного вещества.
Проницаемость мембраны для неэлектролитов существенно зависит от их способности растворяться в билипидном слое мембраны. Проницаемость мембраны для различных веществ определяют по растворимости в оливковом масле, которую можно рассматривать как модель мембранных липидов. Таким образом, мембрана хорошо проницаема для липидорастворимых веществ (спирты, эфиры), не имеющих биологического значения. Но такие гидрофильные вещества как сахара, аминокислоты не способны проникать через биологическую мембрану посредством свободной диффузии. Для этого требуются специальные системы транспорта (смотри ниже). Проницаемость мембраны зависит также от размера молекул. Мелкие молекулы могут проникать через мембрану путём свободной диффузии. Например, вода не растворима в липидах и органических растворителях. Но она проникает через плазматическую мембрану благодаря небольшому размеру молекул. Проницаемость мембраны для воды очень высокая. Предполагают, что она проникает в мембрану через временные структурные дефекты, формирующихся при тепловых колебаниях хвостиков из жирных кислот. Эти дефекты (кинки) позволяют перемещаться через мембрану не только молекулам воды, но также другим небольшим гидрофильным молекулам (кислород, углекислый газ).
Свойства простой диффузии:

1) диффузия происходит по электрохимическому градиенту

2) скорость диффузии линейно зависит от градиента концентрации вещества

3) на диффузию не расходуется энергия

Облегченная диффузия – процесс переноса вещества через мембрану путем взаимодействия с транспортными белками. Этот тип транспорта мембраны является одним из видов диффузии, поскольку транспортируемое вещество перемещается по градиенту концентрации. Никакая дополнительная энергия не требуется для этого процесса. Но облегченная диффузия отличается от свободной диффузии своей высокой специфичностью. Переносчики мембраны могут узнавать даже оптические изомеры одного и того же вещества.
Другой особенностью облегченной диффузии является феномен насыщения. Поток вещества, транспортируемого путём облегченной диффузии, растёт в зависимости от концентрации вещества только до определенной величины. Затем возрастание потока прекращается, поскольку транспортная система полностью занята. Таким образом, действие транспортной системы подобное катализу ферментами, однако переносчик не ускоряет химическую реакцию, а перемещает вещество через мембрану. Примером облегченной диффузии является действие системы транспорта глюкозы через мембраны эритроцитов и мышечных клеток. Другой пример - антипорт бикарбоната и ионов гидроксила в плазматической мембране эритроцитов.

 Свойство облегченной диффузии:

1) происходит по электрохимическому градиенту

2) вещества связываются с белком переносчиком который в процессе переноса вещества испытывает обратные конформационные изменения.

3) ограниченный по скорости и насыщаемый процесс

4) энергия на диффузию не расходуется

Отличие облегченной диффузии от простой:

1) перенос вещества происходит значительно быстрее

2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения

3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях когда переносятся разные вещества.

Каналы пропускающие ионы встречаются во всех мембранах. Они образуются также некоторыми антибиотиками. Если канал имеет диаметр 2 нм и более то прохождение иона через него, то мало отличается от диффузии в воде. Такой канал не будет избирательным по отношению к ионам. Избирательность каналов обусловлено их малым диаметром (0,2-0,3 нм) специальным расположением заряда или диполей и их подвижностью. В зависимости от того какой ион попал в канал полярные группы изменяют свое расположение облегчая или затрудняя переход через него. Таким образом канал работает как фильтр. Каналы образуются интегральными белками.


 

29. Электродиффузионное уравнение Нернста – Планка. ­­­­­­­Уравнения постоянного поля для потенциала и ионного тока.

Электродиффузия - диффузия электрически заряженных частиц (ионов) под влиянием концентрационных и электрических градиентов. Ионы - атомы или группы атомов, которые приобретают электрический заряд, теряя или приобретая электроны. Липидный бислой мембраны непроницаем для ионов. Они могут проникнуть через плазматическую мембрану только посредством специальных структур - ионных каналов, которые образованы интегральными белками.

Движущей силой диффузии является не только разность концентрации ионов внутри и вне клетки, но также разность электрических потенциалов, создаваемых этими ионами по обе стороны мембраны. Следовательно, диффузионный поток ионов определяется градиентом электрохимического потенциала (электрохимический градиент).

Электрохимический потенциал является энергией ионов:


μ0- стандартный химический потенциал, который зависит от химической природы вещества и температуры, R - универсальная газовая постоянная, T - температура, C - концентрация иона, z - электрический заряд, F - константа Фарадея, φ - электрический потенциал.

Зависимость потока ионов J от электрохимического градиента определяется уравнением Теорелла:

где U - подвижность ионов, C - концентрация ионов, dμ/dx - электрохимический градиент.

Подставляя (6) в (7), можно получить уравнение Нернста-Планка с учётом двух градиентов, которые обуславливают диффузию ионов:

Ионные каналы мембраны представляют собой интегральные белки мембраны, которые образуют отверстия в мембране, заполненные водой. В плазматической мембране обнаружен ряд ионных каналов, которые характеризуются высокой специфичностью, допускающей перемещение только одного вида ионов. Существуют натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные каналы. Каждый из них имеет так называемый селективный фильтр, который способен пропускать только определённые ионы. Существует несколько теорий, объясняющих избирательность ионных каналов плазматической мембраны.
Проницаемость ионных каналов может изменяться благодаря наличию ворот, определенных групп атомов в составе белков, формирующих канал. Конформационные изменения ворот переводят канал из открытого состояния в закрытое и наоборот. Механизмы регуляции положения ворот могут отличаться в различных каналах. Некоторые из них открываются при изменениях электрического потенциала мембраны. Другие открываются под действием специфических химических веществ, выполняющих сигнальные функции.

 
















Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: