2020-01-14
312
Подавляющее большинство описанных митохондриальных геномов представляет собой кольцевые суперспирализованные двуцепочечные молекулы ДНК. У некоторых растений наряду с кольцевыми формами имеются и линейные, а у некоторых простейших, например инфузорий, в митохондриях обнаружены только линейные ДНК [46]. Как правило, в каждой митохондрии содержится несколько копий ее генома. Так, в клетках печени человека около 2 тыс. митохондрий, и в каждой из них — по 10 одинаковых геномов. В фибробластах мыши 500 митохондрий, содержащих по два генома, а в клетках дрожжей S.cerevisiae — до 22 митохондрий, имеющих по четыре генома.
Размер генома митохондрий разных организмов колеблется от менее 6 тыс. пар нуклеотидов у малярийного плазмодия (в нем, помимо двух генов рРНК, содержится только три гена, кодирующих белки) до сотен тысяч пар нуклеотидов у наземных растений (например, у Arabidopsis thaliana из семейства крестоцветных 366924 пар нуклеотидов). При этом 7—8-кратные различия в размерах мтДНК высших растений обнаруживаются даже в пределах одного семейства. Длина мтДНК позвоночных животных отличается незначительно (табл.1).
Таблица 1: Размеры мтДНК млекопитающих.
| организм | человек | свинья | дельфин | шпорцевой лягушки Xenopus laevis | карп |
| Размер генома (пар нуклеотидов) | 16569 | 16350 | 16330 | 17533 | 16400 |
Эти геномы сходны также и по локализации генов, большинство которых располагаются встык; в ряде случаев они даже перекрываются, обычно на один нуклеотид, так что последний нуклеотид одного гена оказывается первым в следующем. В отличие от позвоночных, у растений, грибов и простейших мтДНК содержат до 80% некодирующих последовательностей. У разных видов порядок генов в геномах митохондрий отличается [47].
Количество генов, кодируемых мтДНК разных организмов, колеблется от 37 (у млекопитающих) до 97 (у простейших) (табл.2). Все митохондриальные геномы кодируют две рРНК, двадцать две или более тРНК, тринадцать или более белков комплекса Таблица 2: дыхательной цепи и дополнительные митохондриальные гены (нет у млекопитающих).
Таблица 2: Количество генов кодируемых мтДНК у разных организмов
| организмы гены, кодируемые мтДНК | Простейшие (Reclinomonas americana) | млекопитающие и большинство грибов | растения |
| Белки электрон-транспортной цепи и аппарата окислительного фосфорилирования | 23 | 13 | 13 |
| рРНК | 3 (5S РНК, 12S рРНК, 16S рРНК) | 2 (12S рРНК, 16S рРНК) | более 2х (12S рРНК, 16S рРНК и другие рРНК) |
| 5S РНК | 1 | не найдены | не найдены |
| тРНК | 27 | 22 | 22 |
| РНК компонент рибонуклеазы Р (РНК процессинг)- | 1 | не найдены | не найдены |
| мультисубъединичной РНК полимеразы - аналога эукариотичекой полимеразы | 4 | Похоже, что гены эубактериальной мультисубъеди-ничной рнк-полимеразы потерялись из всех прочих митохондрий и заменились на одно-субъединичный фермент, который кодируется ядерным геномом. | |
| миторибосомальные белки | 18 | не найдены | несколько |
| всего | 97 генов (геном в 69034 пар оснований) | 37 генов | более 37 генов |
Кроме того, все мтДНК обладают интересным свойством - они не метилируются, в отличие от ядерных и прокариотических ДНК [48].
