Внутренняя митохондриальная мембрана

 

Внутренняя мембрана митохондрий отличается от прочих клеточных мембран своим белково-липидным составом. Так, в большинстве мембран клетки соотношение белков и липидов составляет 50:50, в рамках концепции “белков, плавающих в липидном море”, когда как во внутренней митохондриальной мембране это соотношение равно 75:25, предполагая сравнительно плотную упаковку белков. Тем не менее, внутренняя мембрана, вероятно, находится в текучем, а не в твердом состоянии[7,8].

Белки внутренней мембраны, кодируемые мтДНК, образуют субъединицы белковых комплексов, другие компоненты которых кодируются ядерными генами и поступают из цитозоля. Образование таких гибридных агрегатов требует сбалансированного синтеза этих двух типов субъединиц; каким образом координируется синтез белка на рибосомах разных типов, разделенных двумя мембранами, остается загадкой.

Внутренняя митохондриальная мембрана легко проницаема для О2, СО2, Н2О и некоторых других соединений и слабо проницаема (в силу специфики белково-липидного состава) для нуклеотидов, сахарозы, ионов водорода, калия, натрия, кальция, магния и т. д. Связь внутреннего компартмента митохондрий с цитоплазмой осуществляется через сеть специфических белков-переносчиков, обеспечивающих активный избирательный транспорт необходимых веществ: неорганических анионов и катионов, моно-, ди- и трикарбоновых кислот, аминокислот, жирных кислот, адениновых нуклеотидов.

Наиболее изучен транслокатор адениновых нуклеотидов (АДФ/АТФ - переносчик) (рис.9). АДФ/АТФ-переносчик катализирует высокоспецифичный электрогенный обмен цитоплазматического АДФ на внутримитохондриальный АТФ, образующийся в результате окислительного фосфорилирования. Это наиболее характерный компонент митохондрий, эукариотической клетки, его содержание составляет до 15-20% от общей белковой массы внутренней митохондриальной мембраны. Фосфатный переносчик, расположенный на внутренней мембране, поставляет, фосфат для синтеза АТФ [9].

Белки дыхательной цепи также расположены во внутренней мембране (рис.7 и ниже).

Внутренняя мембрана образует регулярные складчатые структуры – кристы, за счет которых площадь ее поверхности очень сильно возрастает. Криста состоит из ламеллярной и соединенной с внутренней мембранной более узкой трубковидной частей ([10]). Т.е. внутренняя мембрана, смежная с наружной мембраной, и внутренняя мембрана ламеллы соединены посредством структуры, названной кристоножкой (pedicula cristae). Топологически межмембранное пространство все еще продолжается внутри ламеллы. Можно выделить три типа организации крист:

- ламеллярные (плоские) кристы, подразделяющиеся также на подтипы: лентовидные, листовидные, многослойные цилиндрические и шаровидные (дисковидные и пластинчатые) структуры

- везикулярные кристы, включающие пузырьковидные, колбовидные и мешковидные

- трубчатые кристы (рис.6Б).

Эти типы крист встречаются во всех эукариотических царствах. Митохондриальные кристы растений и высших животных в основном относится к ламеллярному типу, хотя в некоторых тканях обнаружены митохондрии с везикулярными и трубчатыми кристами.

Среди остальных эукариот везикулярные кристы распространены так же широко, как ламеллярные и трубчатые. Так у Ciliophora- только трубчатые кристы, а у Cryptophyta -только ламеллярные. У некоторых организмов (Euglenophyta, Chlorophyta, Chrysophyta, Mycetozoa) вообще отличный от вышеперечисленных тип крист. У других (Sporozoa, Myxospora и Ascetospora.) же вообще встречаются смешанные типы.

 

 

Рисунок 6 A: Митохондрия с ангулярными кристами из сердечной мышцы. Б: Митохондрия с трубчатыми кристами из амебы. В: Митохондрия из коры надпочечника. Г: Митохондрия из астроцита. Д: Митохондрия из псевдобранхии рыбы. Е: Митохондрия из коры надпочечника (из клеток, секретирующих стероиды).

Количество и морфология крист отражают изменение активности митохондрий в зависимости от потребности клетки в энергии. Так, например, сильно складчатые ламеллярные кристы с обширной площадью поверхности характерны для интенсивно дышащих тканей, таких как мышечная и нервная.

Но может быть и так, что морфологические изменения митохондрий не обязательно связаны с дыхательной функцией митохондрий. В клетках, секретирующих стероиды, таких как клетки Лейдига (железистые клетки [гландулоцит] яичка), митохондрии могут очень сильно изменяться в размерах (что не характерно для митохондрий многоклеточных организмов), и порядок расположения в них крист так же своеобразен (рис.6 Е). [11].

Кристы могут также располагаться параллельно, гексагонально, образуя треугольники на поперечном сечении. Примером подобной структуры могут быть митохондрии сердечной мышцы (рис.6А), кристы которых на протяжении все длины образуют острые углы по направлению к соседней.

Наружная мембрана имеет постоянную площадь поверхности и поэтому может поддерживать фиксированные границы, в то время как внутренняя мембрана с огромной площадью поверхности вынуждена образовывать складки (выпячиваться), чтобы поместиться в имеющийся в распоряжении объем.

 

Межмембранное пространство

 

Межмембранное пространство разделяет внешняя и внутренняя мембраны, ширина его составляет около 10-20 нм. Здесь накапливаются различные киназы и протоны (рис.8), переносимые сюда из матрикса митохондрии при дыхании, создавая протонный градиент ΔμН, за счет электрохимической энергии которого образуется АТФ.

 

Внешняя митохондриальная мембрана

 

Во внешней мембране локализованы белки порины (рис. 7), обеспечивающие свободную проницаемость мембраны для неорганических ионов и метаболитов, а так же для белковых молекул, размер которых не превышает 10 кДа. Для больших по размеру белков внешняя мембрана является барьером и поэтому помогает удержать белки межмембранного пространства от утечки обратно в цитозоль.