Исследования естественного отбора

В первые десятилетия XX в. продолжалось накопление данных, приведшее к перелому в конце 30‑х – 40‑х годов, когда позиции дарвинизма значительно окрепли. Начиная с 30‑х годов, особый размах получили экспериментальные исследования естественного отбора.

В 1904 г. А. Чеснола, привязывая зеленых и бурых богомолов (Mantis religiosa) к растениям, показал, что соответствие окрасок фона и насекомых значительно повышает шансы их выживания в процессе отбора. В 1909 г. была опубликована монография Н.В. Цингера «О засоряющих посевы льна видах Camelina и Spergula и их происхождении», которая была признана классическим образцом изучения видообразования на основе естественного отбора. Различными методами, в том числе и экспериментально, Цингер показал, что процесс уподобления сорняков основной культуре может быть объяснен только многократным отбором многих мелких индивидуальных изменений, а не с позиций мутационного однократного скачка или механо‑ламаркистской гипотезы прямого приспособления. В работах 1913 и 1928 гг. на примере погремка большого (Alectorolophus major) Цингер (Ленинская премия, 1928) показал, что адаптивная радиация у этого вида привела к обособлению нескольких рас. Анализируя эволюцию признаков (редукция крыловидных придатков, образование нераскрывающейся коробочки, совпадение сроков созревания со сроками созревания ржи), обеспечивающих переживание погремка в посевах ржи, Цингер заключил, что она могла совершаться только путем естественного отбора.

В опытах К. Суиннертона (1916–1919) выяснилось, что насекомоядные птицы являются фактором отбора насекомых по признаку предостерегающей окраски. Эти данные были подтверждены опытами Ф. Джонса‑Мортона (1932).

Работой У. Гаррисона (1920) с пяденицей (Oporabia autumnata) было положено начало серии исследований, касающихся роли отбора в эволюции так называемого «индустриального меланизма» бабочек. Р. Фишер (1927) показал, что генетический полиморфизм у миметических насекомых не может поддерживаться без постоянного отбора, так как лучше защищенная группа имеет тенденцию увеличиваться в численности, чем одновременно снижается эффективность подражания. Позднее на этой модели была разработана также теория эволюции генетически полиморфных популяций, идущей на основе отбора.

В 20‑х годах советским ученым принадлежала ведущая роль в разработке проблем борьбы за существование и естественного отбора. Начало было положено работами А.А. Сапегина (1922), Н.Н. Кулешова (1922) и В.Е. Писарева (1923) по изучению конкуренции между сортами пшеницы в сортосмесях.

В.Н. Сукачев и его сотрудники показали, что борьба за существование ведет к отбору наиболее способных к конкуренции форм. В 1926–1929 гг. под руководством В.Н. Сукачева В.Б. Сочава, Л.И. Успенская и Е.А. Смирнова исследовали борьбу за существование у ряда дикорастущих и сорных видов растений с широким применением методов биометрической обработки результатов. В 1927 г. вышла в свет классическая работа В.Н. Сукачева «К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного вида», выполненная на различных клонах одуванчика. В ней была доказана селективная ценность мелких наследственных индивидуальных различий, о которых писал Ч. Дарвин, а также установлено, что с изменением плотности популяций и условий конкуренции изменяется и направление отбора.

М.М. Беляев (1927) подтвердил данные Чеснолы о насекомоядных птицах как агентах естественного отбора насекомых. Количество богомолов, уничтоженных птицами, было тем меньше, чем более их окраска соответствовала окраске фона. Именно отбор оказался причиной внутривидового полиморфизма богомолов по окраске. Подобные опыты ставились многими исследователями.

Анализ комплексных защитных приспособлений (формы тела, окраски, поведения и пр.) вскоре стал одним из основных методов исследования эффективности естественного отбора. Наличие таких приспособлений свидетельствовало о том, что их эволюция не может быть объяснена ни прямым влиянием среды, ни упражнением или неупражнением органов, ни сведена к единичной мутации. Она могла быть понята только на основе признания сложных взаимоотношений хищников и их жертв, в которых первые играют роль браковщиков вторых. Блестящий анализ этих взаимоотношений дан в статье А.С. Серебровского «Опыт качественной характеристики эволюционного процесса» (1929). В 30‑40‑х годах Г. Котт установил особый класс «разбитых» окрасок животных и показал, что такие окраски развились под отбирающим давлением хищников. Возникало такое расположение окрашенных и белых (или разноцветных) участков тела, при котором животное становилось менее заметным на фоне местности. Много опытов было посвящено моделированию отдельных звеньев процесса отбора. Так, например, Г. Мюльманом (1934) изучалась способность птиц к восприятию различий между личинками насекомых по окраске и вкусу. В опытах Г. Мостлера (1935, 1937) была доказана эффективность подражания по окраске съедобных двукрылых насекомых осам, пчелам и шмелям. Десятками подобных работ было показано, что все типы окрасок – защитная (покровительственная), предостерегающая, лжепредостерегающая (в узком смысле слова мимикрия), расчленяющая и другие возникли, поддерживаются и совершенствуются путем отбора.

В течение десятилетий шел спор о причинах повышения устойчивости организмов к неблагоприятным факторам. До 30‑х годов приводились данные как в пользу селективного механизма этого процесса, так и в пользу механо‑ламаркистской идеи «привыкания» (прямого приспособления). Ныне на разнообразных объектах экспериментально показано, что стойкое повышение резистентности к действию любого фактора, приводящее к появлению новых популяций или рас, всегда основано на отборе мутантных форм. Впервые это было установлено в опытах Г. Квейла (1938) на примерах выживания тех мутантов щитовок, которые устойчивы к действию цианистого водорода. В ряде работ было получено значительное усиление ядоустойчивости, достигнутое неоднократным отбором мутантов, а накоплением многих мутаций, эффект которых суммировался путем многократного отбора.

С 40‑х годов стали накапливаться данные, свидетельствующие о том, что в адаптации бактерий и низших грибов играет роль не прямое приспособление, а отбор мутантов, например приспособленных к сбраживанию галактозы дрожжевых грибков (Ю.М. Оленов, 1940), устойчивых к бактериофагу и действию ультрафиолетовых лучей форм кишечной палочки (М. Дельбрюк и С. Луриа[122], 1943). Безупречные доказательства селективного происхождения адаптаций микроорганизмов были получены после того, как Дж. Ледерберг (Нобелевская премия, 1959) разработал в 1951 г. методику, позволившую точно выделять из колонии мутанта.

В СССР исследования естественного отбора достигли расцвета в 30 40‑е годы. Экспериментальное изучение межбиотипной борьбы за существование у растений продолжал В.Н. Сукачев (1935, 1941). На простейших и других объектах Г.Ф. Гаузе (1934–1939) выполнил классические исследования борьбы за существование. В серии работ 1934–1948 гг. М.М. Камшилов экспериментально исследовал значение для эволюции скорости отбора, соотношение отбора и доминантности, отбора и корреляции, отбора и усложнения организации. Н.П. Смарагдова (1941) показала, что наследственные различия между географическими формами Paramecium bursaria создаются отбором мутантных линий и что отбор модификаций приводит к накоплению совпадающих с ними по проявлению мутантных форм. Прямые доказательства естественного отбора собрали и полевые экологи (С.С. Фолитарек, 1948).

Выяснилось, что наследственные сдвиги в популяции микроорганизмов могут быть вызваны селекцией. Путем отбора мутантных форм бактерии Bacillus brevis Г.Ф. Гаузе (1943) получил линию, из которой затем выделили грамицидин. По данным С.И. Алиханяна, отбором мутантных линий грибков – продуцентов антибиотиков в течение 6‑12 лет удалось повысить их активность в 20‑500 раз.

В 30‑40‑х годах Н.П. Дубинин (Ленинская премия, 1966) и сотрудники показали относительность селекционного значения некоторых признаков у дрозофилы. Так, рецессивная мутация divergent (изменение положения крыльев, ведущее к потере способности к полету), оказывается полезной в сильно продуваемых ветром местообитаниях.

На модельных популяциях кок‑сагыза К.М. Завадский (1947) изучал действие отбора в условиях различных степеней перенаселения. Он показал, что даже при небольших изменениях начальной густоты насаждений направление отбора может резко изменяться.

В 1930–1931 гг. Н.П. Дубинин, Д.Д. Ромашов, С. Райт установили эволюционное значение случайных изменений концентрации генов в популяциях, возникающих в процессе колебания численности особей (генетический дрейф, или генетико‑автоматические процессы, см. главу 13). Вопрос об относительном значении в эволюции этого явления и отбора обсуждается до сих пор.

Интенсивное экспериментальное изучение естественного отбора продолжалось в 50‑х годах. Много работ было посвящено, в частности, отбору на ядоустойчивость различных видов насекомых.

Важное значение имели исследования скорости (давления) естественного отбора и характеристика его новых форм. Ф. Добжанский, Дж. М. Смит, Э. Форд и другие (60‑е годы) показали, что скорость отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем предполагали раньше, в 30‑40‑х годах, при построении математических гипотез отбора (Р. Фишер, Дж. Холдейн и С. Райт).

При изучении роли естественного отбора в эволюции особенно важен вопрос о значении ненаследственной изменчивости и фенотипа. Ранее биологам приходилось выбирать между механо‑ламаркистской доктриной прямого приспособления и утверждением мутационизма, что «…только наследственные признаки могут играть роль в процессе эволюции»[123]. Казалось, что последняя формулировка вполне отвечает действительности. В ней, однако, игнорировался тот факт, что наследуются не сами признаки, а норма реакции, что именно фенотип является объектом отбора и что эволюция протекает в форме адаптивного преобразования фенотипов. Только синтетическая теория эволюции показала, что нельзя отвергать значение для эволюции модификационной изменчивости. Начиная с середины 30‑х годов советские биологи (В.С. Кирпичников, Е.И. Лукин, М.М. Камшилов, И.И. Шмальгаузен) выступили против недооценки роли модификаций в эволюции и показали важную роль, которую играет в ней фенотипическая изменчивость. Ими были обсуждены возможные механизмы фиксирования модификаций посредством отбора.

С наибольшей полнотой эти идеи были разработаны в теории стабилизирующего отбора, обоснованной Шмальгаузеном в 1938–1946 гг. Суть концепции стабилизирующего отбора состоит в утверждении, что модификации, если они оказываются устойчиво адаптивными, постепенно замещаются мутантными формами, имеющими тот же фенотип. Этим путем, например, возникли наследственно фиксированные карликовые формы высокогорных и тундровых растений, распростертые формы куста у некоторых пастбищных растений. Стабилизирующий отбор осуществляется на основе селекционного преимущества нормальной организации перед уклонением от нормы, особенно в колеблющихся условиях внешней среды. Согласно Шмальгаузену, он играет важную роль в прогрессивной эволюции, так как при его участии создаются новые морфогенетические корреляции, способствующие относительной автономизации индивидуального развития от факторов внешней среды. Шмальгаузен показал вместе с тем, что прогрессивная эволюция происходит на основе совместного действия ведущего и стабилизирующего отбора. К. Уоддингтон (1942) развил концепцию «генетической ассимиляции» признаков, основанную на принципе «канализации развития», т. е. идее, близкой к теории стабилизирующего отбора. Таким образом, современный эволюционизм освободился от недооценки роли фенотипа в эволюции и изучает механизмы его стабилизации на основе отбора.

Гипотезы эти расцениваются по‑разному. Одни отвергают их и объясняют явление фиксации адаптивных модификантов прямым отбором генотипов с узкой нормой реакции[124], другие, напротив, считают, что гипотеза стабилизирующего отбора (генетической ассимиляции) «единственно действительно новое открытие, сделанное в эволюционной теории, за последнее 20‑летие»[125].

Общая характеристика естественного отбора была дополнена Шмальгаузеном и Добжанским. Добжанский (1937 и позднее) показал, что сущность отбора состоит в дифференциальном воспроизведении потомства. Отбор – не что иное, как избирательная плодовитость, избирательная передача генов новым поколениям. Вместе с тем Добжанский принимает и дарвиновское определение отбора как избирательное выживание организмов, считая, что оба эти толкования не исключают, а дополняют друг друга: чтобы дать потомство, организм должен выжить, а чтобы выжить в ряду поколений, он должен дать потомство. И.И. Шмальгаузен (1939) показал, что отбор в природе осуществляется путем уничтожения менее приспособленных, а не через выбор лучших особей, и что поэтому отпадает старое возражение дарвинизму, основанное на доводе о недостаточной селективной ценности мелких наследственных изменений.

Создатели синтетической теории эволюции глубже обосновали и подробно определили понятия о преобразующей (накапливающей и интегрирующей) и поддерживающей формах естественного отбора. Были полнее охарактеризованы условия и факторы, вызывающие отбор, не сопровождающийся адаптивной радиацией потомков (ортоселекция). Изучение этой формы отбора устранило возражения сторонников ортогенеза. Было обосновано важное понятие о внутривидовом отборе. Шмальгаузен предложил различать внутригрупповое, межсемейное и межгрупповое соревнование, общую, индивидуальную, семейную и групповую элиминации. Он много сделал для обоснования представлений о творческой функции естественного отбора, о групповом отборе и особенно о двух главных формах отбора – движущей и стабилизирующей. В конце 50‑х – начале 60‑х годов Шмальгаузен поставил вопрос об истолковании преобразующей, контролирующей и регулирующей функций отбора в понятиях кибернетики.

Дж. Холдейн (1959) назвал движущую форму отбора динамической или преобразующей, а стабилизирующую – нормализующей или центростремительной. Центробежный отбор ведет, по Холдейну, к разделению популяций на генетически различающиеся дочерние. В процессе уравновешивающего отбора формируется сбалансированный полиморфизм в популяции и гетерозис. Стабилизирующий отбор идет в сторону расширения нормы реакции и увеличивает онтогенетическую пластичность (приспособляемость).

В последнее время началось изучение такой важнейшей формы отбора, как групповой отбор, возникающий в тех случаях, когда элиминируются хуже организованные группы. Его действием объясняется целесообразность на надындивидуальном уровне. Стали известны и многие другие формы естественного отбора. Так, Г. Люис (1962) показал, что длительная засуха в пустынях Невады (США) может вызвать катастрофическую гибель растений рода Clarkia, когда выживают лишь единичные особи; но и эта форма отбора может вести к видообразованию. К. Мазер (1955), Дж. Тудей (1959–1962), Дж. М. Смит (1962) проанализировали особенности «разрывающего» действия отбора, ведущего к образованию изолированных форм и к симпатрическому видообразованию.