Изучение мутационной изменчивости и дарвинизм

Некоторые данные в области наследственной изменчивости, полученные в течение 20‑х, а отчасти и 30‑х годов, казалось, служили не подкреплением, а скорее препятствием для принятия теории эволюции путем естественного отбора. Редкость и спонтанность возникновения мутаций, вредящий (дезорганизующий или даже летальный) эффект многих из них, а также факты, свидетельствующие о рецессивности мутантов по отношению к «дикому» типу, приводили к заключению, что мутационный процесс не может служить материалом для эволюции путем естественного отбора. Бэтсон (1922) и Иоганнсен (1922, 1926) утверждали, что при изучении мутаций обнаруживаются лишь хромосомные аномалии, ничего не говорящие о причинах образования адаптаций и новых видов и, следовательно, ничего не дающие для познания эволюции в природе. Многие генетики, даже такие выдающиеся, как Т.Г. Морган (1926; Нобелевская премия, 1933), продолжали отстаивать доктрину мутационизма. Правда, Морган обсуждал также доводы и в пользу эффективности отбора, но приходил к выводу, что «вопрос о роли отбора в эволюции… все еще остается открытым»[126] и что хотя мутационные перестройки и «отвечают требованиям теории Дарвина, по которой изменения должны быть случайными и наследственными»[127], «даже без естественного отбора эволюция могла бы иметь место», так как новое создается только мутациями, а «естественный отбор не играет созидающей роли в эволюции»[128].

Осуществлению союза генетики с дарвинизмом способствовали исследования многих ученых. Среди них следует упомянуть работы Э. Баура по генетике львиного зева, у которого он открыл новый класс «малых мутаций», ранее не регистрировавшихся ввиду слабого фенотипического проявления. Баур (1924, 1930) пришел к выводу, что достаточная частота малых мутаций и их проявление вполне отвечают требованиям неопределенной изменчивости в понимании Дарвина, и что видообразование – это процесс, основанный на накоплении естественным отбором малых мутаций.

Решающий шаг к сближению генетики с дарвинизмом был сделан работами С.С. Четверикова. Его работа «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) должна быть отнесена к основополагающим как для генетики популяций, так и для теории эволюции (см. также главу 13). Четвериков показал, что природные популяции дрозофилы насыщены разнообразными рецессивными мутациями и с помощью отбора включают в свой состав все новые и новые мутации. Это открытие позволило снять одно из существенных возражений дарвинизму – тезис о нехватке материала для работы отбора. Оказалось, что отбор имеет дело не только с вновь возникающими мутациями, но прежде всего с огромным фондом мутаций, издавна накопленных в популяции. Встал вопрос о причинах эволюции мутаций в сторону все более выраженной рецессивности и об условиях, при которых они вновь становятся доступными отбору. Важную роль сыграло открытие факта значительного усиления интенсивности мутационного процесса рентгеновыми лучами (Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов, 1925; Г. Мёллер[129], 1927). Это открытие вместе с разработкой в 30‑40‑х годах основ химического мутагенеза (В.В. Сахаров, 1932; И.А. Рапопорт, 1943 и позднее) показало изменяемость наследственных факторов под влиянием внешних агентов.

В 20‑х – начале 30‑х годов широкое развитие получили эволюционно‑цитогенетические исследования. Г.А. Левитский с сотр. (1910–1932) осуществили серию исследований по изучению цитологических основ эволюции, морфологии хромосом и выявлению роли цитологического метода в селекции[130]. Методами сравнительной кариологии интенсивно изучалась роль полиплоидии в эволюции растений (Г. Такхольм, О. Хагеруп и другие). На разнообразных объектах было установлено важное эволюционное значение различных хромосомных перестроек (А. Блейксли, Н.П. Дубинин, Ф. Добжанский, М.С. Навашин, и другие). Г. Мёллер, М. Демерец и другие показали, что мелкие (генные) мутации у дрозофилы, стимулированные рентгеновыми лучами, представляют собой очень маленькие инверсии или «нехватки». Существенные факты, свидетельствовавшие в пользу дарвиновского понимания отношения между наследственной изменчивостью и отбором, были приведены в 20‑30‑е годы в исследованиях Н.И. Вавилова (Ленинская премия, 1926) и его школы, а также Дж. Клаузена с сотрудниками (США). На многих видах культурных и дикорастущих растений было показано, что генетическое разнообразие форм и генотипов в пределах любого вида столь велико, что его возникновение и существование можно лучше всего объяснить взаимодействием мутационного процесса и отбора.

Эти успехи, ведшие к сближению генетики с дарвинизмом, не могли еще уничтожить всех сомнений. Так, М. Кольри (1931) продолжал утверждать, что ни естественный отбор не может быть главным фактором эволюции, ни генетический мутационизм не является полноценным учением об эволюции. В итоге он призывал учитывать ламаркистский фактор – эволюционное значение «унаследования модификаций». Дж. Холдейн (1932) сделал вывод, что даже при 150‑кратном увеличении частоты мутирования отрицательный отбор делал бы любую из мутаций очень редкой и что поэтому мутагенез и отбор – недостаточные причины для объяснения видообразования. Он считал, что подобное заключение должно оставаться в силе до тех пор, пока не будет доказано, что в природе существует гораздо более высокий темп мутирования.

Для изучения видообразования большое значение имело экспериментальное получение гибридов растений посредством отдаленной гибридизации. Начало экспериментальному изучению отдаленной гибридизации было положено еще работами И.В. Мичурина в 900‑х годах, однако только после работ Г.Д. Карпеченко (1927) по гибридному синтезу новой видовой формы Raphanobrassica стали ясны причины образования нерасщепляющихся гибридов – амфидиплоидов, объединяющих наборы хромосом обеих родительских форм. Вскоре тем же методом, каким воспользовался Карпеченко, были получены амфидиплоиды, близкие к видам, существующим в природе (А. Мюнтцинг, 1930; С. Хаскинс, 1931; и др.). Значение этого направления уже в то время было расценено как «триумф цитогенетического метода в изучении вопросов эволюции»[131].