Нейроны сетчатки
Нервные пути и связи в зрительной системе
1. Зрачок - это отверстие в центре радужной оболочки, через которое свет проходит в глаз. Он повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и устраняя сферическую аберрацию.
Расширившийся при затемнении зрачок на свету быстро сужается, регулируя поток света, попадающий в глаз - "зрачковый рефлекс":
• на ярком свету зрачок имеет диаметр - 1,8 мм;
• при средней дневной освещенности расширяется до 2,4 мм;
• в темноте - до 7,5 мм.
2. Сетчатка - это внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который участвует в анализе и переработке зрительной информации. Именио поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.
Сетчатка имеет сложную многослойную структуру:
• наружный, наиболее далекий от света слой сетчатки образуют клетки пигментного эпителия. Пигмент поглощает излишний свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости изображения на сетчатке;
|
|
• к слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой зрительных peцепторов (фоторецепторов): папочек и колбочек. В каждой сетчатке человека находится 6-7 млн. колбочек и 110 - 125 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки - фовеа (fovea centralis) - содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки. Здесь же и наибольшая острота зрения.
Мы не различаем цвет в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур.
В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержатся три типа зрительных пигментов.
Молекула зрительного пигмента состоит из:
• белковой части (опсина) и
• хромофорной части (ретиналь, или альдегид витамина А). Источником ретиналя в организме служат каротиноиды; при их недостатке нарушается сумеречное зрение ("куриная слепота").
3. Нейроны сетчатки Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нервными клетками: возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки - биполярный нейрон. Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры (при действии света уменьшается выделение медиатора из фоторецептора, что гиперполяризует мембрану биполярной клетки). Аксоны ганглиозных клеток являются волокнами зрительного нерва.
|
|
Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют ее рецептивное поле. Каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом количестве фоторецепторов.
Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярами (горизонтальные клетки) и между биполярами и ганглиозными клетками (амакрины). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.
В сетчатку приходят и центробежные, или эфферентные нервные волокна, приносящие к ней сигналы из мозга. Эти импульсы регулируют проведение возбуждения между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки.
4. Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва устремляется в мозг.
Нервы от двух глаз встречаются у основания мозга, где часть волокон переходит на противоположную сторону (зрительный перекрест, или хиазма). Это обеспечивает каждое полушарие мозга информацией от обех глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правой половины каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левой. После хиазмы зрительные нервы называются оптическими трактами. Основное количество их волокон приходит в подкорковый зрительный центр - наружное коленчатое тело (НКТ).
Отсюда зрительные сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродмау. Зрительная кора состоит из ряда полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, получая как прямые, так и опосредованные сигналы от сетчатки.
Использованные источники: Психофизиология. Учебник для вузов. Под ред. Ю.И. Александрова. С. 60 -67
Вопрос 25. Электрическая активность центров зрительной системы
Электроретинограмма
Ганглиозные клетки