Сроки развития и продолжительность стадии развития рабочей пчелы, матки и трутня

Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом из-под куколочной шкурки взрослого насекомого. Различают следующие основные стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка.

Эмбриональное развитие. Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием. Эмбриональное, или зародышевое, развитие включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате кото­рых из одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо — личинка. Пчелиное яйцо состоит из цитоплазмы и ядра; оно вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнуто, 1,5 мм длиной. Снаружи яйцо покрыто оболочкой — хорионом, образовавшейся за счет отмер­ших клеток фолликулярного эпителия; под наружной оболочкой находится вторая оболочка яйца — желточ­ная. Эмбриональное развитие сначала проявляется в по­следовательных делениях ядра, получивших название дробления.

На выпуклой стороне яйца клет­ки бластодермы увеличиваются в высоту, образуя за­родышевую полоску. В ней происходит дифференциация клеток, формирование тканей и орга­нов, приводящих к развитию личинки. В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах и занимает все яйцо. Появляется ротовое и заднепроходное отверстия; Зачатки передней и задней кишки, развивающие­ся за счет наружного зародышевого листка — эктодермы, соединяются с зачатками средней кишки, образующими­ся из внутреннего зародышевого слоя — энтодермы. Мальпигиевы сосуды — органы выделения — представ­ляют собой трубчатые слепые выросты переднего участка задней кишки. Прядильные железы разрастаются в дли­ну, доходя почти до заднего конца тела личинки. Разви­тие дыхательной (трахейной) системы начинается от стигм (дыхалец), дающих впячивания сначала в виде небольших трахейных трубочек. Затем появляются про­дольные трахейные стволы с более мелкими трахейными ответвлениями и поперечными трахейными перемычками.

На более поздней стадии развития зародыш сегмен­тируется. Придатки передних члеников, стигмы трахей, зачатки узлов нервной цепочки распола­гаются посегментно. Из головной лопасти (акрон с ан­теннами) и четырех сегментов (интеркалярного, или пре-мандибулярного, мандибулярного, нижнечелюстного и нижнегубного) образуется голова личинки, а впоследст­вии и голова взрослой пчелы; три следующих сегмента, на которых у зародыша заметны зачатки будущих ног, образуют грудь. Примерно через трое суток (через 72— 76 часов при 35,5°) завершается формирование личинки под оболочкой яйца. Незадолго перед выходом личинки из яйца зачатки антенн и трех пар ног исчезают, вторая пара нижних челюстей сливается, превращаясь в нижнюю губу личинки. Нервная система к этому времени состоит из мозга и брюшной нервной цепочки, узлы которой рас­полагаются посегментно.

Постэмбриональное развитие. К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональ­ное развитие.

По внешнему виду и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой пчелы. Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет антенн, отсутствуют глаза, ротовые придатки недоразви­ты. Первые три членика туловища относятся к грудному отделу. В отличие от взрослой пчелы членики груди ли­чинки очень хорошо отграничены друг от друга. На груд­ных члениках нет ни крыльев, ни ножек. Остальные де­сять члеников туловища представляют брюшко. Членики брюшка по строению сходны с грудными сегментами. На туловищных сегментах расположено десять пар ды­халец, через которые воздух проникает внутрь трахей.

Значительно отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов. Ки­шечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка — сравнительно короткая труб­ка без медового зобика, характерного для передней киш­ки взрослой пчелы. Самый крупный отдел кишечника — средняя кишка, занимающая значительную часть тела. Задняя кишка небольших размеров, имеет вид простой трубки. Средняя кишка не сообщается с задней, и непе­реваренные частицы пищи в течение всей личиночной жизни остаются в ней. Соединяются же эти отделы ки­шечника в конце личиночной стадии перед прядением кокона; только тогда экскременты поступают в заднюю кишку, а из нее — наружу, на дно ячейки.

Кровеносная система личинки пчелы состоит из 12 камер (у взрослой пчелы пять камер), периферические сосуды, как и у взрослой пчелы, отсутствуют. Органы дыхания представлены трахейными стволами с более мелкими ответвлениями от них, распространяющимися по всему телу. В противоположность взрослой пчеле в трахеях нет воздушных мешков. Органы выделения — четыре мальпигиевых сосуда, открывающиеся в перед­нюю часть задней кишки. Нервная система личинки от­личается от таковой взрослой пчелы: надглоточный и подглоточный ганглии (узлы) расположены в голове и 11 ганглиев — в туловище. У личинки нет ни органов зре­ния, ни органов обоняния. Между спинным сосудом (сердцем) и кишечником расположены яичники. Примечательно, что по числу яйцевых трубо­чек личинка рабочей пчелы не отличается от личинки матки. Большое число яйцевых трубочек в яичниках ли­чинки рабочей пчелы сохраняется до конца личиночной стадии. Во время последующих стадий (предкуколки и куколки) происходит распад личиночных органов и тка­ней (гистолиз), яйцевые трубочки также регенерируют и у взрослой пчелы их остается очень мало. У личинки же матки продолжается прогрессивное развитие яичников и в стадии куколки. Образование у личинки рабочей пчелы большого числа яйцевых трубочек имеет важное биологическое значение: благодаря этому обстоятельству пчелы в состоянии вывести «свищевую» матку взамен погибшей из личинок рабочих пчел не старше трехдневно­го возраста. На данном биологическом явлении и основан искусственный вывод маток.

По выходе из яйца личинка кольцом ложится на дно ячейки. Длина ее 1—1,5 мм. Произ­водя вращательные движения, она поглощает корм, быстро увеличиваясь в размерах. За 6 дней вес личинки возрастает более чем в 1500 раз. Такой интенсивный рост обусловлен усиленным питанием. В первые три дня ли­чинка рабочей пчелы и трутня получает молочко, а в по­следующие дни — кашицу. Молоч­ко вещество, секретируемое гипофарингеальными и мандибулярными железами пчел-кормилиц. Оно отличается высокими питательными свойствами. В нем содер­жатся белки, жиры, углеводы, витамины группы В, ми­неральные вещества. Молочко и кашицу откладывают в ячейки с личинками пчелы-кормилицы. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную жизнь — около 10 000 посещений.

Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личи­ночной шкурки — линьки, Перед сбрасыванием старой шкурки под ее покровами образуется новая, более круп­ная, соответствующая более крупным размерам расту­щей личинки. За время личиночной стадии происходят четыре линьки. С каждой из них размеры личинки уве­личиваются, и к шестому дню она занимает всю ячейку. К концу шестого дня личинка выпрямля­ется, располагаясь головным концом к отверстию ячей­ки. К этому времени пчелы запечатывают ячейку кры­шечкой из смеси воска и перги. По выпрямлении личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки секретом прядильных желез. По некоторым дан­ным, в состав кокона входят также вещества, выделяе­мые стенками тела личинки и мальпигиевыми сосудами. Прядение кокона выпрямленной личинкой — одно из за­мечательных биологических приспособлений: в после­дующие стадии — предкуколки и куколки — происходит разрушение личиночных органов и тканей и формирова­ние куколочных, вследствие чего в этих стадиях орга­низм пчелы наиболее подвержен воздействиям внешней среды (температуры, влажности). Кокон же предохраня­ет развивающийся организм от отрицательных воздейст­вий внешних факторов.

Стадия личинки рабочей пчелы длится 6 дней, мат­ки— 5, трутня — 7 дней. По окончании прядения кокона личинка снова выпрямляется и становится неподвижной. Наступает стадия предкуколки. Сначала с внешней стороны выпрямленной личинки незаметно ка­ких-либо изменений, но под личиночной оболочкой про­исходит обособление отделов, свойственных куколке и взрослой пчеле — головы, груди, брюшка. На голове по­являются сложные и простые глаза, антенны, ротовые придатки, на груди — зачатки двух пар крыльев и трех пар ножек. Внутренние органы подвергаются распаду — гистолизу. Взамен личиночных возникают куколочные органы. В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка приобретает петлеобразную форму и складчатое строение, задняя подразделяется на два отдела — тонкую и прямую кишку. Взамен четырех трубочек крупных мальпигиевых сосудов появляется большое число их (до 100) в виде тонких длинных ни­тей. Узлы нервной цепочки частично сливаются между собой, вследствие чего у куколки и взрослой пчелы ока­зывается 7 ганглиев брюшной нервной цепочки вместо 11 ганглиев у личинки. В трахейной системе на месте боковых трахейных трубочек возникают крупные возду­хоносные мешки. Личиночные яичники подвергаются де­генерации. Большая часть яйцевых трубочек (у личинки рабочей пчелы в одном яичнике их бывает 150) распада­ется и остается от 1 до 20 трубочек, свойственных взрос­лой пчеле. Жировое тело резко уменьшается, так как с прекращением питания лишь оно служит источником энергии для перестройки личиночных органов.

Продолжительность стадии предкуколки для рабочей пчелы 3 дня, для матки —2 дня, для трутня — 4 дня. В конце стадии предкуколки. личиночная шкурка сбра­сывается, из-под нее выходит куколка. По своему строе­нию куколка похожа на взрослую пчелу, но вначале те­ло ее лишено пигментации; антенны, ротовые придатки, ножки и крылья плотно прижаты к телу, находятся в нерасправленном состоянии.

Последующие изменения в строении куколки заклю­чаются в постепенном потемнении: тела: глаза становят­ся фиолетовыми, затем темнеют голова, грудь, брюшко. В конце куколочкой стадии сбрасывается шкур­ка (последняя шестая линька), из-под которой выхо­дит вполне сформировавшаяся пчела. Антенны, рото­вые придатки, ножки, крылья расправляются. Кровь из полости крыльев оттекает в полость тела, верхняя и ниж­няя пластинки крыла тесно соединяются друг с другом, образуя крылья взрослой пчелы. Стадия куколки рабо­чей пчелы длится 9 дней, а общее развитие — 21 день. Сбрасыванием куколочкой шкурки заканчивается мета­морфоз и начинается последняя фаза в жизни пчелы, получившая название «имаго» (совершенное насекомое). Мандибулами (верхними челюстями) пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. В тече­ние имагинальной жизни никаких существенных измене­ний во внешней организации пчелы не происходит.

Матка и, трутень во время развития проходят те же стадии, что и рабочая пчела (яйцо, личинка, предкукол­ка, куколка), но с некоторыми отличиями. Личинка, из которой развивается матка, выходит, как и личинка ра­бочей пчелы, из оплодотворенного яйца и в первые дни ничем не отличается от личинки рабочей пчелы. Через 2—3 дня маточные личинки увеличиваются по весу зна­чительно быстрее пчелиных личинок. Максимальный вес первых, по Комарову, 307 мг, вторых—176,3 мг. Даль­нейшее направление развития на матку или рабочую пчелу зависит от характера питания: маточную личинку в течение всей личиночной жизни пчелы-кормилицы снабжают молочком; личинку же рабочей пчелы они кор­мят молочком лишь 3 дня, а затем дают ей смесь меда и перги. Кроме того, личинка матки и после запечаты­вания маточника продолжает питаться во время пряде­ния кокона молочком, отложенным на дно маточника.

Пчелы выводят маток при естественном роении, при тихой смене, или самосмене, маток, при гибели старой матки. При подготовке к роению или перед тихой сменой маток пчелы отстраивают на сотах «мисоч­ки», отличающиеся от пчелиных и трутневых ячеек округ­лой формой. После выхода личинки из отложенного мат­кой в мисочку яйца пчелы в изобилии снабжают ее мо­лочком и по мере роста личинки надстраивают стенки мисочки, вследствие чего получается особая форма ячейки — маточник. По форме он напоминает желудь, на­правленный вершиной книзу. Снаружи стенка маточника ячеистая, изнутри гладкая.

Через 5 дней заканчивается стадия маточной личин­ки. Пчелы запечатывают маточник, личинка в нем вы­прямляется и начинает прядение кокона. При этом ма­точная личинка делает перерывы, во время которых по­требляет молочко, остающееся на дне маточника, отчего кокон матки не имеет дна. По окончании прядения коко­на маточная личинка выпрямляется и становится непо­движной, что означает переход ее в стадию предкуколки. Процессы расчленения тела на отделы, обособление при­датков головы и груди, явления распада внутренних ли­чиночных органов и создания куколочных в общем протекают так же, как при развитии рабочей пчелы. Разли­чие проявляется лишь при формировании половых орга­нов: если у предкуколки рабочей пчелы происходит рас­пад яйцевых трубочек в яичниках, то у предкуколки матки продолжается прогрессивное развитие яичников с большим числом яйцевых трубочек (до 150 в среднем в каждом яичнике).

Через 2 дня шкурка предкуколки сбрасывается и наступает стадия куколки. Изменения в наруж­ном виде куколки матки подобны описанным для рабо­чей пчелы. Внутренние органы перестраиваются на ор­ганы взрослой матки. После шести дней стадии куколки происходит последняя линька, и, сбросив куколочную шкурку, выходит матка, завершившая развитие. Через некоторое время она надрезает мандибулами основание крышечки, последняя откидывается, и матка выходит на соты. Весь цикл развития матки длится 16—17 дней.

Трутни в отличие от маток и рабочих пчел развива­ются из неоплодотворенных яиц. Общая продолжитель­ность развития трутня 24 дня.

Описанный выше характер развития пчелы носит название полного превращения, или метаморфоза; осо­бенность его заключается в прохождении стадии кукол­ки. Последнее обусловлено значительным различием между строением личинки и взрослого насекомого. Ста дия куколки оказалась необходимой для перестройки личиночных органов на куколочные и имагинальные. У насекомых же с неполным превращением отсутствует стадия куколки, так как из яйца выходит личинка, в ос­новных чертах строения сходная с взрослым насекомым. Поэтому переход от молодых стадий к взрослой совер­шается постепенно, без стадии куколки.

Развитие рабочих пчел, маток и трутней совершается под воздействием взаимосвязанных внешних и внутрен­них факторов. К первым факторам относятся пища, тем­пература, влажность и содержание кислорода в воздухе. Под вторыми имеются в виду наследственные особен­ности организма пчелы и железы внутренней секреции.