Адаптации (экологические и эволюционные аспекты)

В широком смысле адаптациями являются любые особенности строения, физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают (вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды или определенный способ использования конкретных ресурсов внешней среды. Так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на различных животных (птиц, млекопитающих, рептилий). Единственный фактор, придающий эволюционным изменениям организмов приспособительный характер, - ЕО – непосредственно действует в видовых популяциях, т. е. на уровне микроэволюции. Однако его кумулятивное действие в полной мере проявляется лишь в процессе смены многих поколений на больших отрезках филетических линий, т. е. в масштабе макроэволюции. Именно на этом уровне из частных адаптаций (незначительных изменений фенотипа, приспосабливающих организмы данного вида к особенностям условий его обитания) формируются адаптации общего значения – сложные морфофункциональные комплексы, обеспечивающие жизнедеятельность организмов в широком диапозоне условий. Частные адаптации специфичны для отдельных видов, тогда как адаптации общего значения характеризуют крупные таксоны (отряды, классы и т. п.) и присуще всем видам, входящим в их состав. Например, летательный аппарат птиц, включающий скелет и мускулатуру передних конечностей, а также перья, образующие несущую поверхность крыла, представляют адаптацию общего значения, тогда как особенности строения этих структур у отдельных видов являются частными адаптациями. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности. Например, взаимные приспособления цветковых растений и опыляющих их насекомых. Сюда относятся характерные особенности строения и окраски венчика цветов и соответствующие особенности строения челюстного аппарата и конечностей насекомых-опылителей, а также черты их поведения; явления мимикрии, когда один из видов имитирует особенности внешнего строения и окраски другого, «маскируясь» под несъедобный или ядовитый для хищника объект: «подражание» листу в форме и окраске крыльев или имитация стебля растений у насекомых-палочников, «подражание» неядовитых видов ядовитым или хорошо защищенным. На заре мутационизма многие ученые склонялись к мысли, что новые приспособления возникают сразу готовыми – как случайный результат мутаций крупного масштаба. Наиболее важным возражением против существенной роли крупных мутаций в возникновении новых типов организации является невозможность объяснить этим путем формирование сложных комплексных адаптаций, образованных разнообразными компонентами, развитие которых кодируется разными генетическими системами и обеспечивается независимыми цепями морфогенетических процессов в онтогенезе. Именно таковы многие адаптации общего значения, составляющие основной план организации высших таксонов. Например, слуховой анализатор у амниот включает структуры, имеющие разное эволюционное происхождение и формирующиеся в онтогенезе разным путем из различных зачатков. ТЧД впервые дала научное решение проблемы происхождения адаптаций как неизбежного результата ЕО, который играет решающую роль в накоплении мутаций и интеграции их фенотипических проявлений, обуславливая развитие приспособлений организмов.

Адаптация – способность живых организмов приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды с одновременным повышением вероятности выживания и самовоспроизводства. Важнейшими особенностями адаптаций являются относительный (при изменении условий среды адаптивные признаки перестают быть таковыми) и системный характер, а также фазность и цена (затрата ресурсов организма или популяции в целом). Существует несколько уровней проявления адаптаций:

- поведенческий. Организм действует таким образом, чтобы затратить как модно меньше энергии;

- анатомический. Соответствие структур организма способу жизни;

- физиологический. Осуществление жизненных функций в зависимости от условий;

- биохимический. Происходит изменение б/х функций и визуально не выявляются (тунцы в Ледовитом Океане и в южных широтах отличаются только на этом уровне). Б/х адаптации являются последним способом приспособления к окружающей среде, т. к. требуют наибольших затрат энергии.

Быстрота б/х адаптации будет зависеть от выбранной стратегии адаптации, что, в свою очередь, зависит от места действия сигнала. Различают три стратегии:

1. генетическая (самая длинная). Появление новой генетической информации, что ведет к появлению новых фенотипических признаков (появление гликопротеиновых и пептидных антифризов у полярных рыб; появление изозимов и новых ферментов в ПФЦ).

2. акклимация и акклиматизация (несколько часов – несколько месяцев). Использование той информации, которая уже есть в геноме (при приспособлении к изменениям одного или нексольких условий окружающей среды).

3. мгновенная адаптация (несколько секунд – несколько минут). Модуляция активности макромолекул (первичная защитная реакция).

Приспособление к аноксии. Большинство живых существ сохранило спообность к анаэробиозу, несмотря на появление кислорода в атмосфере. Организация метаболизма у анаэробов должна удовлетворять ряду условий:

a. подходящие резервные субстраты не истощаются и их хватает в условиях аноксии;

b. депонирование, повторное использование и минимальное образование вредных продуктов метаболизма;

c. способность к быстрому восстановлению исходного метаболического гомеостаза.

 У таких организмов функции кислорода передаются заменителю (нитрату) и формируются новые типы брожения. Денитрифицирующие бактерии с одинаковой эффективностью используют кислород и нитрат. Особенностями нитратного дыхания являются: а) термодинамическая выгодность; б) распад глюкозы не сопровождается накоплением больших количеств интермедиатов; в) энергетическая эффективность (422 ккал при 686 ккал при окислении). Существуют два главных пути брожения: гликолитический и спиртовой. Принципы организации бактериального брожения: 1) субстрат полностью не окисляется; 2) любая окислительная реакция компенсируется последующей восстановительной; 3) невысокий выход АТФ (1-2 молекулы); 4) часть образующейся энергии уходит на синтез метаболитов; 5) регуляция процесса осуществляется изменением концентраций кислорода и субстрата.

Вопрос №30.