Эволюционный процесс: дивергенция, конвергенция и параллелизм. Понятие о монофилии и полифилии

Вторым (после возникновения адаптаций) важнейшим следствием борьбы за существование ЕО, по ЧД, закономерное повышение разнообразия форм организмов, носящее характер дивергентной эволюции. Поскольку наиболее острая конкуренция ожидается между наиболее сходно устроенными особями данного вида в силу сходства их жизненных потребностей, в более благоприятных условиях окажутся наиболее уклонившиеся от среднего состояния индивиды. Эти последние получают преимущественные шансы в выживании и оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость). При преимущественном сохранении в каждом поколении самых крайних вариантов изменчивости, очевидно, что эволюция пойдет в направлении разделения вида на разновидности, которые со временем превратятся в новые (дочерние виды). По ЧД, предковая и промежуточная формы имеют худшие шансы для выживания по сравнению с наиболее уклонившимися дочерними формами, поскольку первые более сходны друг с другом, и конкуренция между ними должна быть наиболее ожесточенной. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны происходить все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки. Идея дивергентной эволюции объясняет не только повышение разнообразия форм организмов, но и существование в природе сходных таксонов более высоких категорий. Все эти группировки представляют собой совокупности родственных видов, возникших от общего предка; роды, семейства, отряды, классы – разные этапы дивергентной эволюции. Сходство видов, принадлежащих к одному таксону, является результатом родства, общие признаки унаследованы от общего предка. Развитие вторичного, т.е. не унаследованного от общих предков, сходства строения у разных видов организмов в результате формирования приспособлений к сходному образу жизни (т. е. сходному способу использования одних и тех же ресурсов внешней среды) получило название конвергенции. Одним из классических примеров конвергенции является развитие сходных признаков у ихтиозавров, дельфинов и рыб. Эволюционные параллелизмы отчасти объясняются конвергенцией – приобретением сходных адаптаций при обитании в сходных условиях внешней среды. Однако далеко не все параллельные изменения в близких филетических линиях поддаются этому простому объяснению, поскольку некоторые сходные морфофункциональные изменения у разных групп развиваются в связи с разными приспособлениями (это явление было названо параконвергенцией) или же сами по себе являются адаптивно нейтральными. При параллельной эволюции несколько родственных филетических линий нередко в разных линиях эволюционно обгоняют друг друга разные признаки, т. е. у различных видов возникают разные мозаичные комбинации признаков – явление названное О. Абелем «перекрест специализаций». Типичным примером перекреста специализаций была эволюция параллельных филетических линий лошадиных непарнокопытных. Монофилия – происхождение групп организмов от общего предка; один из основных принципов эволюции органического мира. Классическое понимание монофилии подразумевает возникновение таксона любого ранга от единственного родоначального вида на основе дмвергенции или адаптивной радиации, при этом филогенез изображается в виде родословного древа. Границы между предковыми и дочерними таксонами зачастую пересекает несколько параллельных эволюционных филетических линий, что связано с тем, что общих предок находился на более ранних этапах (парафилия). Дж. Симпсон (1960 г.) предложил относить таксон к монофилитическим, если он происходит одним или несколькими корнями от одного таксона более низкого ранга (класс - от отряда, отряд – от семейства и т. д.). Монофилитическим таксоном являются млекопитающие. Полифилия – происхождение данной группы организмов от нескольких предковых групп, не связанных близким родством; осуществляется конвергенцией. С филогенетической позиции установление полифилитического происхождения данного таксона требует его разделения на соответствующее число монофилитических групп. Примером полифилитических таксонов являются зайцеобразные и грызуны, которых раньше относили к одному классу.

Вопрос №29.

 Биосфера и человек.

Человек издавна оказывал влияние на природу, воздействуя как на отдельные виды растений и животных, так и на сообщества в целом. Но лишь в текущем столетии рост населения, а главным образом качественный скачок в развитии науки и техники привели к тому, что антропогенные воздействия по своему значению для биосферы вышли на один уровень с естественными факторами планетарного масштаба (преобразование ландшафтов, охватило уже более 20% территории суши, расход кислорода в промышленности и транспорте составляет порядка 10% планетарной продукции фотосинтеза). В наши дни воздействие человека на природные системы становится направляющей силой дальнейшей эволюции экосистем. Век научно-технической революции означает переход биосферы в новую фазу, которую акад. В. И. Вернадский назвал ноосферой – сферой ведущего значения человеческого разума. «В ней впервые человек становится крупнейшей геологической силой. Он может и должен перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни». Характер и масштабы влияния человека на окружающую его среду определяются двойственностью его положения в биосфере. С одной стороны, человек – биологический объект, входящий в общую систему круговорота и необходимо связанный со средой сложной системой трофических и энергетических взаимодействий и адаптаций. В этой системе связей человек как вид занимает нишу гетеротрофного консумента-полифага с аэробным типом обмена. С другой стороны, человечество представляет собой высокоразвитую социальную систему, которая предъявляет к среде широкий круг небиологических требований, вызванных техническими, бытовыми, культурными потребностями и прогрессивно возрастающих по мере развития науки, техники и культуры. В результате масштабы использования естественных (и прежде всего биологических) ресурсов существенно превышают чисто биологические потребности человека. В связи с этим возникает ситуация переэксплуатации биологических ресурсов, нарушаются естественные трофические связи, возрастает доля органического вещества, не возвращаемого в круговорот. В основе отрицательных форм влияния человека на биосферу лежит именно расхождение технологических возможностей такого влияния и осознания отдаленных экологических последствий вмешательства в биосферные процессы. Влияние деятельности человека на природные сообщества чрезвычайно разнообразно и прослеживается на всех уровнях биосферы. Кризисное ее состояние в первую очередь связано с такими формами антропогенного воздействия, как прямое истребление ряда видов живых организмов, а также загрязнение биосферы промышленными и бытовыми отходами, пестицидами. Для того, чтобы эксплуатация биологических ресурсов была разумной и способствовала действительному прогрессу социальной, культурной и научно-технической жизни человечества, нужно четко представлять себе механизмы влияния различных сторон деятельности человека на природные системы, знать закономерности реакции биологических объектов на антропогенные воздействия и на этой основе переходить к управлению экосистемами с целью поддержания их устойчивости и продуктивности. В подходе к этим проблемам намечаются два аспекта. Первый связан с изучением механизмов влияния антропогенных воздействий на биологические системы (БС), адаптивных реакций последних на воздействия, диапазонов приспособляемости БС к отдельным факторам и их комплексам. По существу, это проблема устойчивости БС к средовым и антропогенным факторам. Полученные данные открывают возможность разработки экологических параметров оценки состояния систем, а также нормативов хозяйственной нагрузки, предельно допустимых доз вредных веществ, квот изъятия объектов эксплуатации. Второй аспект исследований связан с тем, что даже в отсутствии прямых воздействий на природные системы человечество всей своей повседневной деятельностью меняет условия их существования. Встает задача сознательного управления БС с целью повышения продуктивности, конструирования устойчивых в условиях антропогенных ландшафтов экосистем различного целевого назначения. Решение этих задач на уровне биосферы в целом выходит за рамки чисто биологических проблем. В ноосфере действует сложный комплекс факторов, включающий технологические, экономические, политические, юридические, моральные и иные социальные аспекты и порождающий новые подходы к динамике природных комплексов. Но в основе биосферных процессов и в этих новых условиях по-прежнему остаются биологические законы поддержания жизни как планетарного явления. Принцип биологического императива (Т. Сутт, 1988 г.), основывающийся на понимании того, что выживание человека возможно лишь при сохранении жизни на Земле, приобретает все больше последователей. На базе познания фундаментальных экологических закономерностей, с использованием современных научных и технических достижений, удастся сконструировать систему гармоничного взаимодействия человечества и живой природы.

Вопрос №9.

 Биологическое загрязнение и пути его предотвращения.

Различного рода загрязнения атмосферы, почвы и гидросферы определяются выбросом промышленных, бытовых и с/х отходов, содержащих вещества, не имеющие природных разрушителей и обладающие токсическим действием на живые организмы. В самом общем виде можно сказать, что такие формы влияния на биосферу целиком определяются несовершенством технологических процессов и незнанием закономерностей круговорота веществ в природе. Промышленное влияние на атмосферу включает изменение исходного естественного газового состава – уменьшение содержания кислорода и существенное увеличение двуокиси углерода. В развитых странах суммарное потребление кислорода более чем в 1,5 раза превышает его продукцию растениями на территории этих стран. Острота этой проблемы смягчается глобальностью процессов обмена газов в атмосфере в целом. Более опасным представляется процесс постепенного накопления в атмосфере СО2 (уменьшение лесных площадей, промышленность и транспорт). Уже сейчас локально концентрация СО2 может увеличиваться до больших величин: например, зимой в воздухе над Парижем эта величина составляет до 0,071% (N – 0,03%). Подсчитано, что удвоение современного содержания СО2 (примерно через 160-500 лет) вызовет повышение средней температуры на поверхности Земли на 4С => изменения климата, уровня Мирового океана, характера живого населения планеты и т. д. В последнее время наблюдается прогрессирующее загрязнение а/сф пылью и газообразными веществами промышленных выбросов. В частности, весьма опасными оказываются кислотные выбросы, а также иные токсичные газы (сернистый ангидрид, зола, СО, оксиды азота, углеводороды, сернистый газ, свинец и др.) Пылевые загрязнения а/сф помимо прямого патологического воздействия на дыхательные органы человека и животных снижают проницаемость а/сф для солнечного излучения, а также участвуют в возникновении «парникового эффекта». Основные компоненты загрязнения почв – промышленные и бытовые отбросы, отходы строительства, зола ТЭС, выбросы пустой породы в местах разработки полезных ископаемых. Эти загрязнения скрывают под собой плодородный слой почвы и содержат ряд х. э., которые в больших количествах токсичны для растений и микроорганизмов: S, Mo, Cu, Cd, Zn, As, Al, F и др. К локальной гибели растительности приводит использование при геолого-разведочных работах каустической соды, хлорида натрия, а также дизельного топлива, битума (засорение и засоление почвы). Просачивание жидкого навоза из хранилищ, неправильное хранение мин. удобрений, гербицидов, ядохимикатов загрязняет почву и грунтовые воды. Особая форма «биологического» засорения почв связано с внесение в нее с фекалиями домашних животных яиц гельминтов и патогенных микроорганизмов. Большую экологическую опасность представляет широкое применение ядохимикатов. В ряде случаев зарегистрировано парадоксальное явление – их применение приводило к повышению численности вредителей за счет уничтожения их естественных врагов и паразитов. Передаваясь по пищевой цепи, токсиканты способствуют гибели хищных зверей и птиц, а также накапливаются в пищевых продуктах. Существуют 2 выхода из этой ситуации: создание инсектицидов и гербицидов узконаправленного действия и разработка биологических (биоценотических) методов ограничения численности вредных в данных условиях видов. Многие из веществ, входящих в состав сточных вод, токсичны для человека и многих живых организмов (отходы ЦБП). В водоемах, принимающих эти воды, погибает почти все население б/п животных и рыб. Среди промышленных выбросов особую опасность представляют нефтепродукты, кислоты, ПАВ, соли. На базе обилия органических веществ (бытовые стоки) идет усиленное развитие фитопланктона («цветение воды»), многих других гидробионтов, прибрежных зарослей высшей растительности. Но зато возникает дефицит О2, расширяется глубинная зона с анаэробным обменом, накоплением Н2S, NH3 => гибель ценных видов рыб, ухудшение питьевых качеств воды. Засорение пресных вод имеет также отдаленные последствия. Нарушения водных экосистем снижает уровень биологической самоочистки вод. В результате часть загрязнений попадает в морские водоемы, которые загрязняются и прямым путем.

Борьба с различными формами загрязнения биосферы – проблема, лишь условно относимая к экологическим. Разработка различного рода очистных сооружений – задача чисто техническая и во многом решенная. Поэтому важен и юридический аспект проблемы – соблюдение законодательства, ограничивающего выброс промышленных отходов в окружающую среду. Собственно экологической оказывается проблема нормирования допустимого уровня антропогенной нагрузки на конкретные экосистемы. Теоретическая база решения этой проблемы лежит в изучении адаптивных возможностей конкретных видов по отношению к различным воздействиям на уровне организмов, их популяций и целых сообществ. В основе разработки нормативов различных воздействий должны лежать: 1) формализация основных понятий, характеризующих устойчивость БС; 2) разработка принципов экстраполяции эффектов антропогенного воздействия с организменного уровня на популяционный; 3) применение методов математической экологии для обобщения результатов. На экосистемном уровне важной задачей оказывается развитие «экологического конструирования» в виде направленного формирования экосистем на землях, опустошенных промышленным воздействием.

Вопрос № 28.