Развитие эволюционного учения после ЧД. Синтетическая теория эволюции

Неоламаркизм не представляет собой единой целостной концепции: различные ученые, склонные по тем или иным причинам разделять ламаркистские идеи, чаще всего принимают лишь одну из двух сторон теории Ламарка* - либо автогенетический подход к объяснению прогресса и направленности эволюции, либо эктогенетические взгляды на развитие приспособлений организмов к изменяющимся условиям окружающей среды. Автогенетические идеи в духе ламаркизма выдвигали Э. Коп («батмогенез» - стремление организмов к прогрессу). Г.Осборн («аристогенез»), О. Шиндевольф, П. Тейяр де Шарден,Т.Эймер (теория ортогенеза), Л. С. Берг (теория номогенеза или «эволюции на основе закономерностей»). Сущность этих взглядов принципиально не отличается от идеи Ламарка о градации: телеологические и метафизические концепции, подменяющие объяснение наблюдаемых в природе процессов и явлений декларированием неких «изначальных свойств» живой материи. Гораздо большее число сторонников находят эктогенетические взгляды, согласно которым эволюционные изменения организмов являются результатом целесообразной их реакции на изменения внешних условий. Согласно учению Т. Д. Лысенко, организмы в процессе обмена веществ «ассимилируют условия внешней среды», которые после этого сами становятся частью наследственности, понимаемой в духе представлений сер. 19 в. – как некое общее свойство организма, как «эффект концентрирования воздействий условий внешней среды, ассимилированных организмами в ряде предшествующих поколений». В разных вариантах эктогенетические идеи высказывали Э. Геккель, Э. Коп, Г. Спенсер, К. Негели, Ф. Вайденрайх, Е. С. Смирнов, Л. Ш. Давиташвили. Сущность воззрений этих ученых сводится к признанию т. н. адекватной соматической индукции (АСИ), под которой понимается способность организмов передавать по наследству модификационные изменения, возникающие в онтогенезе как приспособления к изменившимся внешним условиям. АСИ можно описать по следующей схеме. Изменение внешней среды, например устойчивое повышение температуры, воздействует на организм. Тот реагирует на это воздействие соответствующим модификационным изменением тела (сомы) – например увеличением густоты меха. Это изменение каким-то образом передается половым клеткам («индукция» со стороны соматических клеток, и притом адекватная, т. е. соответствующая изменениям последних), и в следующем поколении новый признак (густота меха) будет выражен с самого начала, без дополнительного воздействия внешних условий. Каждый генотип обладает определенной нормой реакции, под которой понимается его способность в различных условиях обеспечивать формирование разного состояния признаков организма. Все модификационные изменения, следовательно, не есть что-то новое для вида; все они входят в норму реакции генотипов данного вида на различные комбинации внешних условий. В связи с этим модификационные изменения соматических структур не оказывают никакого воздействия на половые клетки. В более редких случаях под влиянием внешних воздействий могут возникать изменения аппарата наследственности соматических клеток – соматические мутации. Однако появляющиеся в результате соматических мутаций изменения фенотипа не является приспособительными к внешним факторам, вызвавшим появление этих мутаций, и носят случайный характер. Соматические мутации в отличие от модификаций могут в принципе обусловить соматическую индукции. В организме нет специальных систем, которые обеспечивали бы передачу неискаженной наследственной информации от изменившихся соматических клеток к половым. При их наличии наследственный аппарат каждого организма в течение его жизни подвергался бы непрерывным перестройкам, наследственность вида потеряла бы свой консерватизм и не смогла бы сохранять и передавать последующим поколениям постоянные признаки. Наблюдения и эксперименты, которые пытались использовать для подтверждения неоламаркистских идей, либо являются примерами модификационной изменчивости, ошибочно принимаемой за появление новых наследственных признаков, либо представляют собой результат отбора в генетически неоднородной популяции, либо недостоверны.

К концу 19 в. ТЧД, объяснявшая эволюцию организмов воздействием ЕО, получила широкое признание, Распространение дарвинизма создало основу для полной победы идеи эволюции органического мира над креационизмом. Многие ученые внесли свой вклад в пропаганду эволюционных идей и их конкретное приложение в зоологии (Э. Геккель, И. Мюллер, Т. Хаксли), ботанике (Д. Гукер, К. А, Тимирязев), палеонтологии (В. О. Ковалевский, Л. Долло, Э. Коп, Г. Осборн), эмбриологии (А. Вейсман, А. О. Ковалевский). В этот период начались интенсивные исследования филогенеза различных групп организмов, которые привели к установлению ряда важных эмпирических закономерностей эволюционного процесса (законы необратимости эволюции, адаптивной радиации, биогенетический; принцип независимой эволюции отдельных признаков; проявления направленности эволюционного процесса, подобной параллельной эволюции близких филогенетических линий и др.).

При очевидном торжестве эволюционной идеи и всеобщем увлечении эволюционными исследованиями, многих ученых по различным причинам не удовлетворял классический дарвинизм. Неразработанность проблемы наследственности организмов вызвало к жизни в конце 19 в. целый ряд умозрительных гипотез, среди которых выделяют представления о «слитной наследственности» Ф. Дженкина (разбавление признаков в ряду поколений) и концепция А. Вейсмана. В противоположность представлениям о слитной наследственности как общем свойстве всего организма, А. Вейсман предположил, что за передачу наследственных свойств отвечает особое вещество наследственности – зародышевая плазма, состоящая из дискретных единиц – наследственных детерминантов, которые локализованы в хромосомах клеточного ядра (полный их набор встречается только в половых клетках). Вейсман рассматривал ЕО как важнейший фактор эволюции и категорически отрицал эволюционную роль ненаследственных соматических модификаций. Первые эксперименты, показавшие дискретность аппарата наследственности, были проделаны Г. Менделем еще в 1865 г. На основании работ Л. Кено, С. И. Коржинского, В. Иогансена, Г. де Фриза сложились представления о дискретной наследственности. Новые признаки не могут быть «поглощены» консервативными состояниями потому, что их возникновение обусловлено изменениями отдельных генов, которые хотя и взаимодействуют друг с другом, но не сливаются и не разбавляют друг друга. Всякое наследственное изменение (мутация), раз появившись и выдержав «проверку на жизнеспособность», сохраняется и постепенно распространяется в популяциях данного вида, если новому признаку благоприятствуют внешние условия и входит в генофонд вида.

В 1906 г. Д. Харди и В. Вайнберг математически доказали, что при свободном скрещивании (панмиксии) особей в бесконечно большой популяции организмов данного вида частота встречаемости различных генов остается из поколения в поколение постоянным при отсутствии влияния каких-либо внешних факторов (действие ЕО). Следствием этого правила Харди-Вайнберга является невозможность бесследной потери каких бы то ни было новых мутаций из генофонда бесконечно большой панмиктической популяции без воздействия извне и жизнеспособности мутантов. В основу современных представлений о наследственности легла хромосомная теория Т. Моргана, согласно которой основными носителями генов являются хромосомы клеточного ядра; гены в хромосомах располагаются в линейном порядке. Увлеченность успехами своей науки, в частности открытием мутаций, склонила генетиков к мнению о второстепенной роли ЕО в эволюционном процессе. По их мнению для объяснения эволюции организмов достаточно мутационного процесса: мутации скачкообразно приводят к образованию новых видов (мутационная теория эволюции). Однако для объяснения эволюции мутационный процесс совершенно недостаточен – необходимо указать фактор, интегрирующий мутации и формирующий на их основе фенотипические приспособления любой сложности. Таким фактором является ЕО.

*Ламарк (Л) обратил внимание и на существование разновидностей, выглядящих как промежуточные формы между разными видами, и на изменения организмов в результате процессов одомашнивания, и на отличия ископаемых форм организмов от современных. Общим выводом Л из этих наблюдений было признание исторической изменяемости, трансформации организмов во времени, т. е. их эволюции. Своеобразие концепции Л придало объединение идеи изменяемости органического мира с представлениями о градации – постепенном повышении уровня организации от самых простых до наиболее сложных и совершенных организмов. По Л, изменения организмов имеют не случайный, а закономерный, направленный характер: развитие органического мира идет в направлении постепенного совершенствования и усложнения организации. На этом пути жизнь возникла из неживой материи путем самозарождения, и после длительной эволюции организмов появился человек, произошедший от «четвероруких», т. е. от приматов. Движущей силой градации Л считал «стремление природы к прогрессу», которое изначально присуще всем живым существам, будучи вложено в них Творцом. Ламарковское объяснение прогрессивной эволюции, очевидно, является телеологическим (τέλος – цель), поскольку оно приписывает организмам стремление к совершенствованию, т. е. к определенной цели. С другой стороны, прогрессивное развитие живой природы, по Л, представляет собой процесс саморазвитие – автогенез. В осуществлении этого процесса (градации) организмы совершенно независимы от внешнего мира. Хотя Л утверждал, что природа развивается «сама», без непосредственного участия Творца, но именно Высший Творец, по Л, создал «материю и природу» и тем самым косвенным образом является создателем всех продуктов саморазвивающейся природы. Всякое изменение условий существования понуждает организмы приспосабливаться к новой обстановке, чтобы не погибнуть. Этим нарушается равномерное и неуклонное изменение организмов на пути прогресса, и различные эволюционные линии уклоняются в сторону, задерживаются на примитивных уровнях организации. Так Л объяснял одновременное существование на Земле высокоорганизованных и простых групп, а также разнообразие форм животных и растений. Чтобы объяснить сущность приспособления организмов к различным условиям среды Л постулировал, что организмы изначально обладают способностью целесообразно реагировать на любые изменения внешних условий. Изменение животных и растений под воздействием внешних условий, по Л, происходит по-разному. Растения воспринимают изменения условий непосредственно – через свой обмен веществ с внешней средой. Л принимает модификационную ненаследственную изменчивость организмов, представляющую собой реакцию данного индивида на различные условия внешней среды, за наследственные изменения. Для животных Л разработал более сложный механизм преобразований: 1) всякая значительная перемена во внешних условиях вызывает изменения в потребностях животных; 2) это влечет за собой новые действия животных и возникновение новых «привычек»; 3) в результате животные начинают чаще употреблять органы, которыми они раньше мало пользовались; эти органы значительно развиваются и увеличиваются, а если требуются новые органы, то они под влиянием потребностей возникают «условиями внутреннего чувства». Л сформулировал два закона:

генетическая гетерогенность природных популяций организмов, их насыщенность разнообразными мутациями (основы 1. Во всяком животном, не достигшем предела своего развития, более частое и постоянное употребление какого-либо органа приводит к усиленному развитию последнего, тогда как постоянное неупотребление органа ослабляет его и в конце концов вызывает его исчезновение.

2. Все, что организмы приобретают под влиянием преобладающего употребления или утрачивают под влиянием постоянного неупотребления каких-либо органов, в дальнейшем сохраняется в потомстве, если только приобретенные изменения являются общими для обеих родительских особей.

Первый «закон» Л описывает модификационную изменчивость животных, в принципе сходную с модификационной изменчивостью растений; второй – утверждает наследование приобретенных этим путем признаков взрослых животных. Первая часть теории Л (учение о градациях) характеризуется как автогенетическое, вторая часть представляет собой эктогенетическую концепцию. В одном случае организм развивается независимо от среды, стремясь к прогрессу, в другом – среда односторонне влияет на организм, изменяя его. Для теории Л характерна концентрация внимания на отдельном организме, рассматриваемом вне его связи с другими особями того же вида. 

Формирование синтетической теории эволюции. В конце 19 – начале 20 в. начали формироваться представления, которые в дальнейшем легли в основу биологической концепции вида. Основным критерием для различения видов ЧД считал отсутствие между ними промежуточных форм. К. Джордан, Е. Пултон и В. Ротшильд исследовали различные формы внутривидовой изменчивости (возрастную, половую, сезонную, географическую, модификационную и полиморфную) и разработали представление о видах как совокупностях скрещивающихся друг с другом особей, которые в то же время не скрещиваются с особями, принадлежащими к другим видам, при симпатрии (т. е. совместном обитании в одном районе). В 1926 г. была опубликована работа С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», в которой была показана высокая популяционной генетики). Генетическая гетерогенность популяции является основой для ее эволюционных преобразований. Основными вехами интеграции дарвинизма и генетики (30-е гг. 20 в.) принято считать работы Р. Фишера, С. Райта, Н. И. Вавилова, Н. П. Дубинина, Д. Холдейна, Д. Хаксли. В 40-е гг. синтез данных и выводов различных биологических наук (прежде всего – генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию обобщающей концепции, которую в 1942 г. Д. Хаксли назвал синтетической теорией эволюции (СТЭ). Основным ядром этой концепции стала теория микроэволюции, представляющая собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов видообразования (Т. Добжанский, Э. Майр, Б. Ренш, Н. В. Тимофеев-Ресовский). В последующие годы СТЭ в определенной степени интегрировала также данные эволюционной морфологии (в первую очередь палеонтологии), однако макроэволюционные исследования в основном остались все же за рамками СТЭ. Труды А. Н. Северцева и И. И. Шмальгаузена положили начало системному анализу эволюционного процесса. Исследования эволюции на молекулярно-биологическом уровне требуют осмысления с позиций общей теории эволюции. Основными достижениями современной зволюционистики по отношению к классической ТЧД являются следующие.

В области микроэволюции (разрабатывавшейся в рамках СТЭ, иногда называемой также «неодарвинизмом»):

1. выяснена сущность изменчивости и наследственности организмов;

2. исследована природа биологического вида, показана его сложная популяционная структура, выяснена роль популяции в эволюционном процессе;

3. открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов, полиплоидизация, гибридизация и др.);

4. получила дальнейшее развитие теория ЕО;

В области макроэволюции (анализируемой главным образом в русле формирующейся СТЭ:

1. выяснена сущность макроэволюции и ее соотношение с элементарными эволюционными                   изменениями;

2. установлен ряд эмпирических закономерностей макрофилогенеза;

3. показана эволюционная роль преобразований онтогенеза;

4. проделан анализ причин направленности и неравномерности темпов макрофилогенеза;

5. выяснены и причины прогрессивной эволюции.