Лекция 6. Вторичнополостные черви (продолжение). Лофофоровые

Перейдем теперь к рассмотрению еще одной группы червей, использующих симбионтов для обеспечения питания – погонофор (тип Pogonophora,включающий собственно погонофор и вестиментифер).

Погонофоры широко распространены на морском дне, однако первые их представители были найдены при глубоководных тралениях в водах Индонезии в 1900 г. и описаны только в 1914 г. Находка была отнесена к морским кольчатым червям. В 1944 г. советский зоолог Владимир Николаевич Беклемишев предложил рассматривать их как самостоятельный тип животного царства, названный им Pogonophora (ранее это название было предложено как название класса шведским зоологом Иогансеном). Артемий Васильевич Иванов, подробно изучивший строение и развитие погонофор, в 1955 г. описал этот тип под названием Brachiata, однако позднее он признал приоритет Беклемишева и вернулся к его названию типа. Сейчас описано около 150 видов погонофор. Ископаемые трубки погонофор известны из морских отложений нижнего палеозоя.

В 1970-х гг. на дне Тихого океана были найдены три новых вида, которые отнесли к новому классу погонофор – вестиментиферам (Vestimentifera). Вестиментиферы обитают на большой глубине (до нескольких км) в т. н. гидротермальных оазисах вблизи рифтовых зон – трещин в океанской коре, сквозь которые просачиваются горячие газы, нагревающие воду до 200-300 °С. В воде здесь растворено много сероводорода и сульфидов металлов (железа, цинка, никеля, меди), которые окрашивают её в чёрный цвет.

Помимо специфичности местообитания, вестиментиферы отличаются своими размерами: длиной до 2,5 м и диаметром 35-40 мм, и ярко-красными (из-за обилия кровеносных сосудов) щупальцами. Ниже щупалец у них имеются боковые выросты – так называемые вестиментальные крылья. Название этих органов (от лат. vestimentum – одежда) и дало название классу. Обычно трубки вестиментифер образуют сплетения из сотен или даже тысяч особей, среди которых находят приют множество других представителей фауны гидротермальных оазисов. К настоящему времени известно около 15 видов этих животных.

Тело погонофор и вестиментифер со­стоит из трех отделов (прото-, мезо-, метасома). Небольшой четвертый отдел (телосома) разделен на сегменты (до 30), в каждом из которых находятся отдельные полости тела, что давало повод признавать их родственными кольчатым червям (часто вносят в тип Annelida в ранге семейства либо отряда многощетинковых червей). Кроме того, близость погонофор и аннелид предполагают молекулярные данные. С другой стороны, 1) характер дробления погонофор (следы спирального дробления, резко отличающегося от такового полихет по проспективному значению бластомеров, т.е. чему дает начало данный бластомер при нормальных условиях развития); 2) энтероцельный способ закладки мезодермы; 3) сходство личинки погонофор с только что завершившим метаморфоз Balanoglossus (см. лекцию 9), хоботку, воротничку и туловищному отделу которого соответствуют (и, возможно, гомологичны) прото-, мезо-, метасома личинки, а телосома может рассматриваться как филогенетически поздно возникший орган, служащий для вбуравливания в грунт; и ряд других черт развития позволяют сближать их с вторичноротыми. Следует отметить, однако, что интерпретация различных анатомических черт погонофор все еще не устоялась, как и гомологизация структур, в частности, сравнительно недавно откры­тых вестиментифер. Например, до сих пор идут споры о том, что считать вентральной, а что – дорсальной поверхностью тела.

Черты, характерные для погонофор в целом, следующие.

1. Билатерально симметричные, удли­ненные, метамерно сегментированные че­рви, постоянно обитающие в хити­новых или белковых трубках, внутри кото­рых могут двигаться. Тело у типичных погонофор нитевидное, при длине от 10 до 85 см его диаметр обычно не превышает 2 мм (у мелких видов рода Sclerolinum, обитающих на затонувшей древесине – 0,2 мм). Среди вестиментифер рифтии Riftia pachyptila имеют гигантские размеры – диаметр их тела около 20 мм при длине до 1 м, длина трубок – до 2,5 м.

2. Рот и кишка отсутствуют.

3. Одиночные и/или парные полости те­ла неясного происхождения (хотя обычно их и считают целомами, перитонеальной выстилки нет).

4. Тело состоит из четырех отделов: передней «головной лопасти» (протосомы), несущей от 1 до более чем 1000 щупальцевидных «жабр» с гид­ростатическим скелетом; короткого «желе­зистого отдела» (мезосомы) с парными полостями, иногда в значительной степени заполненны­ми мускульной тканью; крайне вытянутого «туловища» (метасомы) с одной парой крупных гидростатических полостей и часто с различными клейкими или секреторными папиллами; короткой сегментированной прикрепительной части – телосомы, (с одиночной или парной полостью тела в каждом сегменте), сегменты телосомы отпочковываются от тер­минальной зоны роста.

6. Стенка тела с кутикулой, эпидерми­сом, слоями кольцевых и продольных мышц; телосома и (у некоторых видов) ту­ловище со щетинками; некоторые участки тела с ресничными полосками.

7. Кровеносная система замкнутая, с сердцем, окруженным перикардиальной полостью, расположена в головной лопасти.

8. Пара выделительных органов, напо­минающих метанефридии, в головной лопа­сти.

9. Органами дыхания считаются жабры.

10. Нервная система очень примитивна и целиком залегает в толще кожного эпителия, напоминая нервную систему Hemichordata. Состоит из переднего кольца или скопления нейронов и обычно единственного продольного ство­ла без ганглиев (его обычно считают вен­тральным); в некоторых частях тела может быть несколько стволов. У вестиментифер найдены гигантские аксоны, диаметр которых достигает 60-100 мкм. Они служат для быстрого проведения нервного импульса от мозга к продольной мускулатуре, за счет сокращения которой животное втягивается в трубку. Характерны для многих беспозвоночных, обитающих в трубках и нуждающихся в специальном механизме, обеспечивающем быстрое втягивание в убежище при опасности (гигантские аксоны есть также у кальмаров, где они проводят нервный импульс к мускулатуре, обеспечивающей реакцию бегства за счет резкого выталкивания воды из мантийной полости).

11. Раздельнополые животные с парой удлиненных гонад в туловище; мужские го­нады производят сперматофоры. Оплодотворение считается наруж­ным, развитие непрямое, яйца и личинки не покидают материнской трубки.

12. Морские, обычно глубоководные (100-4000 м) формы.

Погонофоры обитают в прямых, плотно облегающих трубках, образуемых желе­зистым отделом и утолщаемых секретами туловища. Внутри трубок они удерживаются с помощью: а) туловищных и/или телосомальных щетинок; б) некоторыми туловищ­ными папиллами; в) валиками или крылья­ми железистого отдела. Жабры выставлены из трубки в окружающую воду и сильно ва­рьируют по количеству и расположению.

Отсутствие кишечника породило множе­ство споров относительно способа пи­тания погонофор и вестиментифер. Обсуждались гипотезы наружного переваривания пищи, всасывания растворен­ных органических веществ из окружающей морской воды, улавливания мелких органических частиц жабрами. Однако электронно-микроскопические исследования показали, что крупные клетки трофосомы вестиментифер (расположена в туловищном отделе, обильно омывается кровью) содержат множество вакуолей с симбиотическими бактериями. Бактерии вестиментифер, обитающих в районах горячих источников, принадлежат к группе сероводородокисляющих бактерий. Они окисляют сероводород до серы и полученную при этом энергию используют для фиксации углекислоты и синтеза органических веществ (хемосинтез). Открытие симбиотрофного питания у вестиментифер натолкнуло исследователей на мысль, что таким же способом могут питаться и типичные погонофоры, известные задолго до открытия гидротермальных оазисов. В их туловищном отделе имеется замкнутый с обоих концов срединный канал, функции которого были долгое время дискуссионными. В клетках этого органа были найдены бактерии, что позволило считать его гомологом трофосомы вестиментифер. Правда, бактерии, найденные у погонофор, принадлежат к другой группе прокариотных организмов – это метанокисляющие бактерии. Исследования яйцеклеток вестиментифер показали, что бактерий в них нет и, следовательно, бактериальные симбионты от матери к потомству не передаются. Но личинки имеют нормально развитый рот и кишечник. В течение нескольких суток они плавают в толще воды с помощью венчика ресничек, затем опускаются на субстрат и ползают по поверхности грунта. Они заглатывают хемосинтезирующих бактерий из внешней среды, заражаются ими, после чего рот и анус у молодых вестиментифер редуцируются, а кишечник превращается в орган бактериального питания – трофосому.

Группа Лофофоровые. Обычно к лофофоровым относят три таксона: Phoronida, Brachiopoda и Bryozoa. Общим признаком этих групп, как указывает их на­звание, является лофофор, т.е. цикличе­ский, подковообразный, в виде сложного завитка или складчатого кольца орган с по­крытыми ресничками полыми щупальцами, функционирующий как аппарат для филь­трации пищевых частиц из толщи воды. Этот лофофор, окружающий рот, гидростатически поддерживается со­бственной полостью тела.

В своей основе тело лофофоровых со­стоит из трех отделов с небольшой преоральной частью (просомой), маленьким вторым отделом (мезосомой), несущим рот и лофофор, и обширным третьим (метасомой), включающим остальные системы ор­ганов. Анус расположен у основания лофофора. Далее, общий отличительный признак ло­фофоровых – их «гонады», которые пред­ставляют собой не оформленные органы, а просто рыхлые перитонеальные скопле­ния половых клеток. У большинства лофо­форовых просома утрачена, и, даже если присутствует, крайне мала. Ее значение для понимания родственных взаимоотношений между типами этих животных гораздо ва­жнее, чем в их жизни.

Хотя лофофоровые первичноротые в том смысле, что их рот формируется из бластопора, они имеют и ряд характерных черт вторичноротых, включая план строения с тремя отделами (у некоторых вторичноротых просома хорошо развита), каждый из которых имеет собственную поло­сть тела, в некоторых случаях образую­щуюся энтероцельно. Об­щие признаки включают также радиальное и недетерминированное дробление и базиэпидермальную нервную систему (т.е. лежащую в толще эпидермиса, вне базальной пластинки). У не­которых вторичноротых известны даже вре­менные перитонеальные «гонады» и мезосомальный лофофор. Поэтому лофофоро­вых рассматривают как промежуточную группу между пер­вично- и вторичноротыми.

Лофофоровые – прикрепленные или си­дячие животные, их тело защищено секретируемым наружным покровом. Он бывает в виде хитиновых трубок, внутри которых животные свободно двигаются, или же сту­денистых, хитиновых, известковых ра­ковин (домиков), постоянно соединенных с эпидермисом.

Лофофоровые представ­ляются хорошо очерченной группой, и не­которые считают, что всех их следует вклю­чать в один тип Lophophorata. Эта точка зрения не стала общепризнанной, с одной стороны, из-за продолжающихся споров по поводу взаимоотношений мшанок с осталь­ными группами, а с другой – из-за особен­ностей Entoprocta, которые остаются плохо понятными. Щупа­льца энтопроктов, служащие для питания, не подходят под опреде­ление лофофора, но при этом сами живот­ные отчасти сходны с мшанками, хотя у них спиральное, детерминированное дробление, явно не свойственное лофофоровым. Поэтому их включение в эту группу во многом условно.

Форониды (Phoronida). 1. Билатерально симметричные, черве­образные.

2. Сквозной, U-образной формы кишеч­ник.

4. Олигомерное тело из трех отделов, каждый со своим единым целомом.

5. Просома очень небольшая, мезосома так­же, но с крупным лофофором, поддержи­ваемым мезоцелем; метасома крупная и уд­линенная.

6. Стенка тела без кутикулы, с мышеч­ными слоями.

7. Замкнутая кровеносная система. Дыхательный пигмент – гемоглобин, заключенный в форменных элементах.

8. Одна пара напоминающих метанефридии органов (у личинок –протонефридии).

9. Нервная система диффузная, базиэпидермальная.

10. Дробление яиц радиального типа.

11. Развитие непрямое, обычно с личи­ночной стадией – актинотрохой.

Форониды – морские сидячие формы, постоянно обитающие в секретируемых ими хитино­вых трубках, частично погруженных в мягкий осадок или, реже, прикрепленных к твердому субстрату. Достигают в длину 50 см, но обычно – менее 20 см, причем большую часть длины тела занимает метасома, или туловище. Кроме этого, имеется крупный лофофор – аппарат для фильтрационного питания, который может нести до 1500 образованных мезосомой щупалец, распо­ложенных подковой; у видов с особенно большим числом щупалец свободные концы «подковы» за­кручиваются в спирали.

Brachiopoda (Плеченогие). 1. Билатерально симметричные.

2. Кишечник либо сквозной, U-образной формы, либо вторично замкну­тый на конце.

4. Олигомерное, состоящее из двух от­делов тело, каждый отдел с единым, в ос­новном энтероцельным по происхождению целомом.

5. Просома отсутствует, мезосома небольшая, но с крупным лофофоральным ком­плексом, который поддерживается мезоцелем, а у некоторых видов – известковыми выростами раковины; метасома мелкая.

6. Тело целиком, за исключением сте­белька, заключено внутри двустворчатой раковины, которая может быть сцементи­рована с субстратом, прикреплена к камню, заякорена в мягком осадке с помощью сте­белька или вообще не прикреплена. Небольшое тело животного располагается в задней ча­сти раковины, большая часть внутреннего пространства которой занята лофофором.

7. Незамкнутая кровеносная система с сердцем или сердцами.

8. Одна или две пары метанефридиеподобных органов.

9. Нервная система из околопищеводно­го нервного кольца с ганглиями, от которо­го отходят отдельные нервы.

10. Бесполого размножения нет; боль­шей частью раздельнополые, без офор­мленных гонад, но с четырьмя скоплениями половых клеток, связанными с перитонеумом. Гаметы поступают в метацель и выво­дятся во внешнюю среду через нефридии. Дробление яиц радиальное.

Современные брахиоподы, являющиеся остатком некогда очень крупного типа (335 ныне живущих видов – 26000 вымерших), по своему внешнему виду и образу жизни удивительно схожи с двустворчатыми мол­люсками. Обе группы – прикрепленные или в основном неподви­жные фильтраторы, помещаю­щиеся внутри двустворчатой раковины, секретируемой эпидермальной мантией и по­крытой органическим периостракумом. Од­нако фильтрационный аппарат плеченогих – циклический, петлевидный или спира­льный лофофор (а не ктенидиальные жа­бры), а две створки их раковины – дорсальная и вентральная (а не латераль­ные, как у бивальвий). Следующая точка конвергенции – редукция имевшегося у предков головного отдела (у брахиопод – утрата просомы) как следствие полного за­ключения тела внутрь толстой наружной раковины. Все ныне живущие брахиоподы – относительно мелкие (раковина менее 10 см в длину и ширину) морские бентосные животные.

Мшанки (Bryozoa) 1. Модульные, колониальные живот­ные. Модули – это повторяющиеся конструктивные единицы, из которых составлены организмы (например, у колониальных гидроидных полипов – это фрагмент колонии, включающий полипа, соседний с ним участок столона и верхушка роста, за счет которой удлиняется колония). Введение этого понятия позволило зоологам выйти из тупиковых поисков гомологии между частями колониальных животных и унитарных (неколониальных). Каждая колония состоит из отдельных особей (зооидов) (до миллиона). Колонии формирую­тся за счет бесполого размножения (почко­вания) особи-основательницы. Ткани каж­дого зооида контактируют с тканями его непосредственных соседей.

2. Зооиды, как и у других колониальных организмов, часто полиморфны; разли­чают питающие, защитные, репродук­тивные зооиды.

3. Колонии в целом гермафродитные, хотя зооиды могут быть гермафродитными или раздельнополыми.

Приводимые ниже особенности относя­тся к отдельным зооидам.

4. Билатерально симметричные формы.

5. Сквозной, U-образной формы кишеч­ник.

7. Тело олигомерное, из двух или трех отделов, каждый – со своей полостью тела, формирующейся в ходе метаморфо­за; некоторые с дополнительной метасомальной полостью тела.

8. Просома присутствует только у од­ной группы, небольшая; мезосома также мелкая, с циклическим или подковообразным лофофором, который поддерживается гидростатически мезоцелем. Метасома крупная, мешковидная.

9. Тело замкнуто или погружено в хити­новую, студенистую или известковую труб­ку, в домик или общий матрикс; сквозь от­верстие в этой оболочке может выдви­гаться (за счет гидростатического давления) или втягиваться (с помощью мышц-ретракторов) лофофор.

10. Циркуляторной и экскреторной си­стем нет.

11. Нервная система в виде ганглия ме­жду ртом и анусом и отходящих от него околопищеводного нервного кольца и от­дельных нервов.

12. Гонады «перитонеальные», гаметы попадают в метацель и выходят во внеш­нюю среду через «целомопоры», связанные с лофофором.

13. Дробление яиц радиальное, обычно они развиваются под защитой родительско­го организма. Развитие обычно непрямое.

Мшанки похожи на крохотных (до 0,5 мм) форонид, формирующих за счет бесполого размножения (почкования) обширные ковро-, древо- или листовидные колонии. Сходство с другими типами лофофоровых – в наличии лофофора для фильтрационного питания, олигомерного плана строения тела, радиального дробле­ния, внешне аналогичной гонадной системы с половыми клетками, развивающимися из клеток эпителиальной выстилки полости те­ла. Вопрос о происхождении последней до сих пор дебатируется, что связано с отсут­ствием, как ее эмбриологических предше­ственников, так и преемственности между зародышевыми листками и тканями взро­слого животного. В ходе метаморфоза тка­ни личинок подвергаются гистолизу, а за­тем полностью реорганизуются в тело взрослой особи. Мезодерма и полость тела остальных лофофоровых в основном энтероцельные и образуются из зародышевой кишки; однако у мшанок, если она и имее­тся, то исчезает в процессе метаморфоза. Поэтому прямых свидетельств мезодермального происхождения полостей взрослых животных нет и целомический статус, кото­рый им обычно приписывают, базируется на аналогии с форонидами и брахиоподами. Единства взглядов здесь нет: альтернативная школа предлагает рассматривать полости тела мшанок как эквивалент предположительно первичной полости энтопроктов (см. ниже).

Как группа, мшанки – весьма преуспе­вающая линия фильтраторов, причем на се­годняшний день – более чем какие-либо иные лофофоровые. За несколькими исключения­ми, колонии неподвижные, покрывающие относительно твердый субстрат или при­крепленные к нему. Исключения – пресноводная форма Cristalella, способная медленно ползать (около 10 см в день) с по­мощью мускулистой «ноги», и морская форма Selenaria maculata, передвигающаяся значительно быстрее (до 1 м/ч) на длинных щетинках специальных зооидов. S. maculata обитает на мелко­водьях коралловых рифов; показано, что она движется к освещенным солнцем участ­кам. Колония зеленого цвета, поэтому воз­можно, что такое поведение связано с при­сутствием в ее тканях симбиотических зооксантелл, как и у многих других рифовых беспозвоночных

Внутрипорошицевые (Entoprocta) 1. Билатерально симметричные, бока­ловидные животные.

3. Сквозной, U-образной формы кишечник.

4. Пространство между стенкой тела и кишкой, содержащее студенистую «мезен­химу», интерпретируется некоторыми специалистами как заполненная клетками первичная полость тела.

5. Тело по форме представляет собой полусферический или яйцевидный бокал, несущий кольцо щупалец вокруг рта и ануса; прикрепляется к субстрату сократимым стебельком.

6. Стенка тела с кутикулой, но без мы­шечных слоев.

7. Циркуляторной и дыхательной си­стем нет.

8. Одна пара или множество (у пресно­водных видов) протонефридиев.

9. Нервная система в виде ганглия ме­жду ртом и анусом и отдельных отходящих от него нервов.

10. Щупальца невтягивающиеся, но мо­гут сокращаться и загибаться внутрь, за­полняя межщупальцевую полость.

11. Дробление яиц спиральное. Развитие непрямое.

Энтопрокты – мелкие (0,5-5,0 мм в высоту), одиночные или колониальные животные, временно или чаще постоянно прикрепленные к субстра­ту, в том числе и к другим организмам. Все они фильтраторы. От 6 до 36 выростов стенки тела образуют щупальца с ресничка­ми, улавливающими частицы пищи из воды и передающими их ко рту в слизистых шнурах. У форм, создающих собственные токи воды для пи­тания, она идет снаружи между щупальца­ми в окруженное ими пространство, а затем из него вверх: это направление обратно наблюдаемому у остальных лофофоровых. Анус на вершине конического возвышения выводит остатки пищи в зону центрального выносящего течения.

Широко распространенное бесполое раз­множение почкованием может приводить к возникновению модульных колоний. Ве­роятно, все энтопрокты – гермафродиты. Сперма выбрасывается в воду, но оплодотворение, видимо, всегда внутреннее. Личинка – планктотрофная или лецитотрофная трохофора в большинстве случаев метаморфозирующая во взрослое животное, но у некоторых видов последнее развивается из образуемой личинкой почки. Взаимоотношения этого небольшого типа с другими спорны. Некоторые интерпрети­руют обширную «мезенхимную» ткань как заполненную гемолимфой первичную полость тела и объединяют энтопроктов с другими первичнополостными типами; другие считают их близкими мшанкам на основе сходства процессов развития, а также неяс­ного происхождения полости тела.

Циклиофоры (Cycliophora). В декабре 1995 г. Петер Функ и Райнхартт Кристенсен опубликовали результаты исследования очень странного маленького животного, которое они обнаружили на ротовых конечностях норвежского лобстера. Данное этому типу животных название объясняется наличием у них окаймленного бахромой колесовидного рта. Животное не походило ни на один известный тип беспозвоночных. Длина загадочного существа составляла всего 0,35 мм, ширина – 0,10 мм. Его назвали Symbion pandora, создав для него особый тип Cycliophora. Уже описаны два других вида этого типа (также обнаружены на ротовых частях лобстеров).

Циклиофоры прикрепляются к субстрату с помощью специального клейкого диска. Они питаются бактериями и остатками пищи лобстера, загоняя пищу в рот биением ресничек, его окружающих. Строение циклиофор сравнительно простое. Полость тела отсутствует. Имеется кутикула, выделяемая клеточным эпидермисом. Рот ведет в U-образный кишечник, заканчивающийся анальным отверстием за пределами ресничного околоротового кольца.

Жизненный цикл очень сложен и не до конца выяснен: включает бесполую питающуюся и половую не питающуюся стадии. Причем уникальной особенностью циклиофор является то, что в личинку у бесполой особи перерождается ее пищеварительный тракт.

Положение циклиофор в системе животного мира не ясно. Иногда их сближают с мшанками.

Контрольные вопросы

1. Черты сходства и различия в строении и развитии погонофор и аннелид, погонофор и вторичноротых.

2. Как осуществляется питание погонофор и вестиментифер?

3. Что такое «перитонеум»? Детерминированное дробление? Радиальное дробление? Спиральное дробление?

4. Почему лофофоровых рассматривают как промежуточную группу между первично- и вторичноротыми животными?

5. Какие приспособления к фильтрацционному питанию и прикрепленному образу жизни имеют лофофоровые?

6. Составьте сравнительную таблицу, демонстрирующую черты сходства и различия в строении трех групп лофофоровых: мшанок, форонид и плеченогих.

7. Черты сходства и различия в строении плеченогих и двустворчатых моллюсков.

8. Почему у пресноводных видов энтопроктов может быть множество пар протонефридиев, а у морских – только одна пара?

9. Почему энтопрокты так называются? Почему у лофофорат U-образный кишечник?

10. Что такое планктотрофные и лецитрофные личинки? Приведите примеры.

 

 

Лекция 7. Линяющие животные (Ecdysozoa)

Линяющие животные (Ecdysozoa) – крупнейшая эволюционная ветвь беспозвоночных, насчитывающая больше миллиона современных видов. Тело всех линяющих животных покрыто многослойной кутикулой, содержащей хитин и способной целиком сбрасываться под действием стероидного гормона экдизона (этот процесс и называется линькой). У других животных, покрытых кутикулой, – например, у кольчатых червей – она имеет иной химический состав и сбрасыванию целиком не подлежит. В отличие от многих других беспозвоночных, линяющие животные никогда, ни на каких стадиях развития, не передвигаются с помощью ресничек: их покровы не приспособлены к этому.

К ветви Ecdysozoa принадлежат, во-первых, членистоногие; во-вторых, родственники членистоногих, имеющие более простые конечности (онихофоры и тихоходки); и в-третьих, несколько довольно разнообразных групп червей. В классической зоологии червей, ныне относимых к Ecdysozoa, было принято называть первичнополостными, или круглыми, червями.

Группировка Ecdysozoa была предложена Агинальдо с соавторами (1997 г.) и не является общепринятой. Имеется значительное количество публикаций, оспаривающих экдизозойную гипотезу.

Недавно палеонтологи обнаружили в Центральном Китае хорошо сохранившиеся останки круглого червя, жившего в начале кембрийского периода. Круглые черви, как мы уже говорили, по современным представлениям являются близкими родственниками членистоногих. Но кто из них от кого произошел, до сих пор неясно. Новая находка позволяет думать, что этот вопрос не имеет смысла: членистоногие и круглые черви возникли в процессе «кембрийского взрыва» приблизительно одновременно.

Самая многочисленная группа круглых червей – нематоды. Это черви с нитевидным телом, обычно довольно мелкие, которые очень широко распространены: живут в морях, в пресных водах, в почве, в организмах животных и растений. Кроме нематод, существуют морские круглые черви, в теле которых выделяется передний выворачивающийся отдел, усаженный кутикулярными шипами; этот отдел называется хоботом, или интровертом. Таковы относительно крупные донные приапулиды и две группы очень мелких червей, живущих в интерстициали: киноринхи и лорициферы. И, наконец, есть еще волосатики, у которых взрослая форма пресноводная и похожа на нематоду, а личинка паразитическая и имеет типичный интроверт.

В 1980 г. Владимир Васильевич Малахов предложил объединить приапулид, киноринхов и волосатиков в новый тип Cephalorhyncha – головохоботные. Вскоре в этот тип были включены и лорициферы, открытые в 1983 г.

Итак, Головохоботные (Cephalorhyncha) объединяет свободноживущих и паразитических животных, относящихся к четырем таксонам. Priapulida (приапулиды) включает свободноживущих морских червей, ведущих преимущественно роющий образ жизни. Kinorhyncha (киноринхи) и Loricifera (лорициферы) представлены микроскопическими мор­скими интерстициальными формами. К классу Gordiacea (волосатики) относятся морские и пресноводные черви, для которых характерен ларвальный паразитизм. Ряд специалистов считает волосатиков ближайшей сестринской группой нематод и отрицает естественность группы Cephalorhyncha в целом и выделяют таксон Scalidophora (без волосатиков).

Тем не менее, все головохоботные характеризуются единым планом строения. Иногда, как это имеет место в случае со специализированными паразитическими Gordiacea, это проявляется не у взрослых организмов, а у их личинок (напоминают взрослых киноринхов и лорицифер). Современные взрослые Scalidophora имеют длину от 200 мкм до 39 см (самый длинный вид – приапулида Halicryptus higginsi). Длина взрослых волосатиков обычно 30-40 см, при этом толщина не превышает 2-5 мм. Рекорд длины принадлежит тропическому виду Gordius fulgur, чья длина более 2 м.

Представители группы характеризуются следующими чер­тами.

1. Тело подразделяется на хоботный (интроверт) и туловищный отделы. Интроверт – специфическое образование, свойственное только головохоботным. Он дифференцирован на ротовой конус, среднюю часть, во­оруженную загнутыми назад крючьями – скалидами, выполняющими сен­сорно-локомоторную функцию, и шейную область.

2. Снаружи тело, как правило, одето сложно дифференцированной и хорошо развитой хитиновой кутикулой. Под ней располагается гиподерма, которая, в свою очередь, подстилается кольцевыми и продольными мышцами. Имеется специальная мускулатура, обеспечивающая подвижность интроверта. Первичная полость у представителей разных классов выражена в различной степени.

3. Пищеварительная система сквозная. У взрослых особей волосатиков (класс Gordiacea) она сильно редуцирована (червь не способен заглатывать пищу – его глотка представляет собой плотный комок клеток).

4. Выделительная система протонефридиального типа или отсутствует (класс Gordiacea). У представителей классов Priapulida и Loricifera она связана с половой системой и представлена особыми урогенитальными орга­нами. У Kinorhyncha протонефридии сохраняют независимость.

5. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, за­легающим в хоботном отделе у основания ротового конуса, и вентральным нервным стволом, в различной степени ганглионизированным.

7. Раздельнополы. Дробление не спиральное, недетерминированное. У Priapulida, Loricifera и Gordiacea развитие протекает с метаморфозом – в онтогенезе имеется личиночная стадия.

Приапулиды и киноринхи активно за­капываются в грунт в поисках добычи, раз­двигая перед собой его частицы с помо­щью интроверта, выворачивающегося за счет увеличе­ния давления полости тела. Его шипы цепляются за окружающий субстрат, а сокращения про­дольных мышц затем подтягивают осталь­ное тело, натягивая его на «головной» от­дел.

Приапулиды – реликтовая группа, в современных морях насчитывающая лишь около 20 видов (расцвет приапулид пришелся на кембрийский период). Обитают в основном в холодных водах обоих полушарий. Питаются мягкотелыми беспозвоночными, например, полихетами. Однако имеются и детритоядные формы, и сестонофаги.

Отметим, что точная природа полости тела приапулид спорна, функционально она ближе к целомической. Некоторые авторы и считают ее целомом, поскольку имеется мезодермальная выстилка, но электронно-микроскопические исследования свидетельствуют о том, что полость тела приапулид уникальна и не похожа на присутствующую у других целомических форм. В полостной жидкости обнаружены амебоциты, которые, по крайней мере, у нескольких видов, содержат дыхательный пигмент гемэритрин.

Взрослые особи волосатиков (обитатели пресных вод или влажной почвы, один род – морской) свободноживущие, однако живут недолго. Оплодотворение внутреннее, самки откладывают до миллиона яиц в виде длинных белых шнуров, обычно прикрепляемых к водным растениям. При спаривании многие черви свиваются в настоящие «гордиевы узлы»; отсюда название Gordius, данное им Карлом Линнеем. Из яиц через 15-80 дней (зависит от температуры воды) выходят личинки.

Личинки у волосатиков крохотные (100 мкм), постепенно оседают на дно водоёма. Имеют три ротовых стилета и три круга крючковидных скалид. Вначале внедряются в личинок водных насекомых (чаще всего в мышцы личинок хирономид, стрекоз, подёнок), которые выступают в качестве промежуточных хозяев. Здесь личинки волосатиков инцистируются. Цисты очень устойчивы и могут сохранять жизнеспособность более года. В заражённой личинке они остаются, пока та не оказывается проглочена вторым, окончательным хозяином. В полости тела окончательного хозяина они выходят из цист и развиваются до половозрелого состояния (4-20 недель), затем выбираются наружу, пробуравливая покровы хозяина, после чего тот обычно погибает. Выход из хозяина приурочен к моменту, когда насекомое оказывается рядом с водоёмом. Паразитируют чаще всего в наземных насекомых – прямокрылых, жужелицах, мертвоедах.

Полный цикл развития занимает около 18 месяцев. Волосатики встречаются как ложнопаразиты у рыб, улиток, мелких ракообразных, даже у человека и домашних животных. Ещё Конрад Геснер в своей «Естественной истории» (XVI в.) писал: «Некоторые полагают, что это оживший в воде волос из конского хвоста, но это маловероятно». По народному поверью, волосатики могут внедряться в кожу человека во время купания; обычно в пятку. После этого червь выедает внутренности человека или «доходит до сердца». На самом деле, это суеверие; волосатики совершенно безопасны. Люди могут случайно проглотить их личинок и цисты, однако в их организме волосатики не паразитируют.

Еще мало известно о Лорициферах (Loricifera), которые открыты позже других (описаны как тип в 1983 г.) в интерстициали морских ракушечно-гравийных осадков (распространены всесветно). Описано всего 11 видов (еще около 80 не описаны). Строение этих крошечных (0,1-0,5 мм) животных известно пока лишь в общих чертах, отсутствует информация об их эмбриологии. Взрослые лорициферы нападают на мелких ракообразных, протыкая жертву ротовыми стилетами и высасывая жидкость с помощью глоточного насоса. Лорициферы, предположительно, произошли от неотенических личинок древних приапулид.

К Ecdysozoa относят также Брюхоресничных червей (Gastrotricha) – мелких (0,1-1,5 мм) морских и пресноводных, преимущественно донных животных, большинство которых обитает в интерстициали. Их тело вентрально уплощено. Гастротрих обычно обнаруживают ползущими по субстрату, по поверхности водных растений или животных, между частичками донных грунтов. Известно около 600 видов. Питаются бактериями, мелкими частичками детрита, морские виды – также диатомовыми водорослями. По крайней мере, у некоторых видов реснички создают токи воды, загоняющие пищевые частицы в ротовую полость. Видимо, у ряда гастротрих (отряд Macrodasyida) попавшая в глотку вода выводится через боковые поры, напоминающие жаберные щели хордовых. Глотка работает как насос, нагнетающий пищу в среднюю кишку. Пищеварение полостное и внутриклеточное.

Тело одето нехитинизированной растяжимой кутикулой, тонкий слой кутикулы одевает и подвижные реснички. Под кутикулой находится однослойный покровный эпителий, который у некоторых семейств (отряд Macrodasyida) имеет клеточное строение, а у представителей отряда хетонотид (Chaetonotidae) частично синцитиальное. У макродазиид в составе эпидермиса есть железистые клетки, выделяющие слизь. Имеются также прикрепительные трубочки – у хетонотид они расположены на хвостовой вилке, а у макродазиид – на заднем конце и боковых сторонах тела. В состав трубочки входят две клетки – одна выделяет клей, а другая растворитель. Секрет этих клеток выделяется через отверстие кутикулярной трубочки. В состав органа может входить моноцилиарная чувствительная клетка. У хетонотид и некоторых макродазиид кутикула на спинной стороне образует чешуйки, щетинки и другие выросты причудливой формы, их строение играет важную роль в систематике группы. Подвижные реснички расположены на брюшной стороне тела одним полем или несколькими участками. Клетки, несущие реснички, у многих гастротрих моноцилиарные.

Нервная система лежит прямо под покровным эпителием, ЦНС состоит из групп нервных клеток, лежащих вокруг окологлоточного нервного кольца, и двух продольных нервных стволов, расположенных по бокам тела у брюшной стороны. Мышцы, как и у нематод, посылают иннервационные отростки к нервам. Из органов чувств развиты одноклеточные механо- и хемосенсорные сенсиллы, у немногих видов – парные глазки из 1-2 клеток, лежащие на поверхности «мозга». Нередко имеются ресничные ямки, напоминающие по строению обонятельные ямки турбеллярий и амфиды нематод. У некоторых видов имеются также головные щупальца, содержащие до 20 чувствительных клеток.

Мышечная система состоит из отдельных лент продольных и кольцевых мышц. Продольные мышцы сосредоточены на боковых сторонах тела рядом с нервными стволами. Выросты кольцевых мышц образуют тонкие спинно-брюшные мышцы. У видов с коротким телом и толстой кутикулой кольцевые мышцы слабо развиты или отсутствуют. Мышцы косоисчерченные или поперечнополосатые. Опорой для мышц служит кутикула, а у некоторых макродазиид – также парный Y-орган – два тяжа крупных опорных клеток, расположенных по бокам от кишечника. У двух родов (Xenodasys и Chordodasys) в задней части тела (сзади от анального отверстия) имеется состоящий из специализированных клеток хордоподобный орган.

Рот расположен на переднем конце тела или слегка сдвинут на брюшную сторону, имеется ротовая полость и глотка с трехгранным просветом (её непарный луч у макродазиид обращен к спинной стороне, а у хетонотид, как и у нематод – к брюшной). Стенка глотки состоит из одного слоя миоэпителиальных клеток. У мародазиид есть пара боковых глоточных пор, ведущих из глотки во внешнюю среду (признак сходства с хордовыми и полухордовыми). Средняя кишка состоит из однослойного эпителия. Короткая задняя кишка, выстланная кутикулой, есть только у хетонотид.

Хотя гастротрих и относят к первичнополостным червям, как таковая полость тела у них отсутствует. Ранее за неё принимали пространства, заполненные клетками Y-органа. У гастротрих нет также дыхательной и кровеносной систем.

Органы выделения – парные протонефридии. У хетонотид их всегда одна пара, у макродазиид – от одной до шести пар. Каждый протонефридий оканчивается одной или несколькими клетками мерцательного пламени (циртоцитами) и открывается наружу отдельным отверстием.

У некоторых видов в головной области реснички сливаются в пластинки (мембранеллы), а в брюшной – в пучки (цирры), которые обеспечивают быстрое передвижение, сходное с передвижением брюхоресничных инфузорий. Некоторые виды способны плавать с помощью пучков длинных щетинок, снабженных собственной мускулатурой. В передвижении интерстициальных видов с длинным змеевидным телом принимают участие попеременные сокращения кольцевых и продольных мышц. У некоторых видов важную роль в движении играет Y-орган (взаимодействуя с мышцами, обеспечивает резкие сокращения тела). В передвижении участвуют также прикрепительные трубочки, которые обеспечивают прикрепление к песчинкам (и открепление от них); некоторые виды с помощью прикрепительных трубочек осуществляют «шагающее», «пяденицеобразное» движение.

Гастротрихи – типичные гермафродиты, однако мужская половая система некоторых видов настолько редуцирована, что функционально они являются партеногенетическими самками. У разных видов описаны одножгутиковые, двужгутиковые и безжгутиковые нитевидные спермии. Амебоидные спермии, характерные для нематод, не отмечены. Оплодотворение внутреннее или сперматофорное, у хетонотид не изучено. Как и коловратки, гастротрихи продуцируют два типа яиц: с тонкой оболочкой и с плотными покровами (покоящиеся яйца). Последние способны выносить довольно экстремальные условия и пребывать в состоянии покоя на протяжении нескольких лет. Самка откладывает одно яйцо или несколько относительно крупных яиц. Дробление билатеральное, полное, детерминированное. Развитие прямое и молодь внешне очень сходна со взрослыми особями. Рост и созревание протекают очень быстро и только что вылупившаяся молодь уже через несколько дней достигает зрелости.

Для хетонотид характерно постоянство клеточного состава (эутелия), у макродазиид клетки продолжают делиться и после завершения эмбрионального развития, некоторые виды способны к регенерации заднего конца тела.

Gastroricha представляют интерес благодаря той связи, которую они позволяют установить между турбелляриями и некоторыми группами Nemathelminthes. О близости Gastrotricha и Turbellaria говорят наличие на некоторых частях тела мерцательного покрова, устройство кожных желез, протонефридиальный аппарат и строение половой системы. С другой стороны, тенденция к кутикулизации покровов (утрата части ресничек), первичная полость тела, раздельнополость некоторых форм и строение кишечника указывают на сближение брюхоресничных с нематодами.

Panarthropoda. Этот таксон включает Arthropoda и две родственные им группы – «вельветовых червей» Onychophora и тихоходок Tardigrada. В этих таксонах целом заменяется смешанной полостью тела – гемоцелем. В ходе эмбрионального развития целом у членистоногих и онихофор закладывается телобластически, у тихоходок – предположительно энтероцельно. У всех трех групп основная целомическая полость впоследствии сливается с бластоцелем, образуя гемоцель или миксоцель. Гемоцель ограничен экстрацеллюлярным матриксом, а не перитонеумом, как целом. Кровеносная система, таким образом, незамкнутая. Имеется сердце и крупные сосуды, из которых гемолимфа изливается в гемоцель и омывает внутренние органы.

Тихоходки (Tardigrada) – мелкие (обычно менее 1 мм) водные животные с прямым развитием. Они населяют как постоянные водоемы (моря, солоноватые и пресные воды), так и временные, где эти организмы часто достигают высокой численности. Морские тихоходки живут на поверхности или в толще осадков, от песчаных побережий до больших глубин: на водорослях, на других беспозвоночных животных, иногда даже как паразиты. Пресноводные тихоходки населяют береговую зону озёр, держатся на гниющих листьях, стеблях растений и погружённых в воду подушках мха. «Наземные» тихоходки обычны на влажных моховых кочках, лишайниках и в почве, в субстратах, которые периодически высыхают и хорошо аэрируются. Плотность популяций тихоходок, например в подушках мха, варьирует от 5 до 200 экз./см² и коррелирует, прежде всего, с влажностью, температурой и количеством пищи. На сегодня известно около 600 видов, многие из которых – эврибионтные космополиты, разносимые на большие расстояния птицами и насекомыми в виде яиц и покоящихся стадий.

Тело цилиндрической формы, состоящее из обычно нечётко отграниченной головы и четырёх туловищных сегментов. Имеется кутикула, которая отделяется от однослойного эпидермиса при каждой линьке. Иногда кутикула местами утолщена, часто скульптурирована специфично для вида, снабжена нитевидными и крыловидными придатками и шипиками. Проницаемая для воды кутикула состоит из хитина, склеротизированных протеинов и липидов. Животные могут быть бесцветными и прозрачными, а также жёлтыми, коричневыми, кирпично-красными или зелёными. Окраска в большой степени зависит от содержимого кишечника и от пигментов, в том числе и каротиноидов.

Четыре пары ходильных ног не имеют обычно каких-либо внешних признаков расчленения. На их концах расположены пальцы с коготками или прикрепительными пластинками. В других случаях коготки находятся непосредственно на вершине конечности. При передвижении нога сначала втягивается при сокращении мышц конечности; вслед за этим нога снова вытягивается за счёт высокого внутреннего давления в полости тела.

Метамеры в группах мышечных волокон несут признаки как гладких, так и косоисчерченных мышц. Мышцы ротовых стилетов и некоторые продольные мышцы тела и конечностей у некоторых групп тихоходок поперечнополосатые. У некоторых групп присутствует также гладкая мускулатура.

Кишечный тракт начинается с расположенного терминально или субтерминально ротового отверстия, часто окружённого кутикулярными ламеллами. В следующую за ртом трубку с каждой стороны впадает по крупной железе с образованным ею обызвествлённым стилетом. Стилеты служат для прокалывания пищи растительного (водоросли, листочки мха) и животного (коловратки, нематоды, энхитреиды, а также другие тихоходки) происхождения. Мускулистая глотка работает как насос; она может быть снабжена кутикулярными пластинками или утолщениями (плакоидами). Тонкий, выстланный кутикулой пищевод переходит в среднюю кишку. У Mesotardigrada и Eutardigrada в месте её перехода в заднюю кишку имеются две латеральные и одна дорсальная «железа» с клетками, осуществляющими активный транспорт веществ (клетки отличаются многочисленными митохондриями и увеличенными поверхностями). Эти железы называются мальпигиевыми сосудами; вероятно, они выполняют функции осморегуляции и выделения. Выстланный кутикулой эпителий задней кишки местами утолщён и образует ректальные папиллы.

Нервная система состоит из надглоточного ганглия, который неодинаково дифференцирован у различных групп, и подглоточного ганглия, к которому присоединена двойная брюшная нервная цепочка с четырьмя парами ганглиев.

У Heterotardigrada надглоточный ганглий иннервирует «головные придатки» – обычно расположенные с обеих сторон щетинки, папиллы и шишковидные образования. На голове у Eutardigrada есть не менее четырёх сенсорных полей (хемо- и механорецепторы?). Они имеют структуру, специфичную для артропод. В надглоточном ганглии с каждой стороны часто находится простой глазок с пигментным бокалом, содержащий одну зрительную клетку.

Органы кровообращения и дыхания у тихоходок отсутствуют. Свободно плавающие в полости тела клетки (гемоциты) служат для запасания резервных веществ (липидов, гликогена), а также, вероятно, для защиты от проникающих чужеродных частиц.

Тардиграды, за немногими исключениями, раздельнополые животные. У пресноводных и «наземных» видов распространён партеногенез. Самцы обычно меньше самок и отличаются формой коготков передних ног, приспособленных для удержания самки.Яйца откладываются либо свободно, либо в сброшенную во время линьки старую кутикулу. Оплодотворение яиц происходит почти всегда прямо в яичнике, реже после откладывания.

Дробление яиц полное и равномерное. Согласно устоявшимся представлениям, закладка мезодермы происходит энтероцельно, путём отделения от кишки пяти пар дивертикулов (одна пара в голове и четыре пары в туловищном отделе). Дивертикулы вырастают из зачатка кишки и считаются целомическими мешками. Задняя пара объединяется и становится непарной закладкой гонад. Недавнее исследование подтвердило наличие таких мешков, но остаётся неясным, существует ли их связь с первичной кишкой.

Продолжительность эмбрионального развития зависит от температуры и длительности засушливых периодов. Поскольку для тихоходок характерна эутелия, рост достигается в основном за счёт увеличения размеров клеток. Линьки происходят периодически в течение всей жизни.

При более или менее периодических пересыханиях небольших водоёмов тихоходки сжимаются и образуют своеобразные бочонки. В таком обезвоженном состоянии (ангидробиозе) они способны переносить экстремальные внешние воздействия, например пребывать 30 минут при +96°С, 21 месяц в жидком воздухе (от –190°С до –200°С), семь месяцев при –272°С, выдерживать высокие дозы радиации. В состоянии ангидробиоза резко падает потребление организмом воды. Высушенные Macrobiotus hufelandi потребляют всего около 0,4 мкл · 10⁶ О₂, а животные в активном состоянии – около 1130 мкл · 10⁶ О₂.

Некоторые морские тихоходки, а также облигатные пресноводные виды не способны к ангидробиозу. Пресноводные виды, а также некоторые почвенные и моховые виды переживают неблагоприятные периоды в цистах. При образовании цисты животное при линьке не сбрасывает старую кутикулу; новая кутикула более устойчива, а под ней формируется ещё один слой кутикулы, которая и остаётся на животном, позже покидающем цисту. В целом, цисты не столь устойчивы, как высушенные бочонки.

О способности тихоходок противостоять замерзанию известно меньше. Тихоходки переживают зиму либо в обезвоженной форме, устойчивой к холоду, либо в замёрзшем состоянии (криобиоз), понижая при этом точку замерзания тканевой жидкости своего тела с помощью сахаров и/или выдерживая образование внеклеточного льда.

Родственные отношения тихоходок с большинством других таксонов (за исключением членистоногих и отчасти круглых червей) остаются недостаточно изученными. На несомненную принадлежность тардиград к артикулятам указывают сегментация, двойная брюшная нервная цепочка, парные конечности и парные эмбриональные целомические мешки (?). Признаками артропод считаются гетерономная метамерия, эпикутикула без хитина, прокутикула с хитином, линьки с образованием заново всей кутикулы, положение и тонкая структура мальпигиевых сосудов, ректальные папиллы и способ прикрепления мышц.

Существует несколько аргументов, которые привлекают для доказательства родства тихоходок с первичнополостными червями, прежде всего с Nematoda и Lorifciera, хотя они не особенно убедительны. Это сходство в строении глотки, наличие стилетов, внешнее сходство некоторых кутикул, эутелия. Можно предположить конвергенцию признаков у тихоходок и нематод на основе сходного образа жизни и часто одинаковых условий существования.

Контрольные вопросы

1. На основании каких общих признаков выделяют группу Ecdysozoa?

2. Что такое сестонофагия? Какие приспособления имеют животные-сестонофаги?

3. Какие общие черты строения характерны для Головохоботных?

4. Нарисуйте схему жизненного цикла волосатиков.

5. Что такое неотения?

6. В чем состоят черты сходства гастротрих и турбеллярий, гастротрих и нематод. Ответ представьте в виде таблицы или блок-схемы.

7. Что такое миксоцель? В чем его отличия от целома? Какие функции он выполняет? Как он образуется в ходе эмбриогенеза?

8. Какие общие признаки характерны для таксонов, входящих в Panarthropoda?

9. Как тардиграды переживают неблагоприятные условия среды?

10. Какие функции выполняет кутикула Ecdysozoa?