Лекция 9. Вторичноротые

У Вторичноротых (Deuterostomia) в период зародышевого развития на месте первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Имеется вторичная полость тела (целом), закладывающаяся энтероцельно. Родственные связи вторичноротых пока неясны. Возможно, они произошли от радиальных (кишечнополостных) животных независимо от первичноротых. По другим гипотезам, их предками были представители одного из примитивных типов низших червей. Молекулярно-генетические данные свидетельствуют в пользу первой теории. Парадоксально, но хотя четыре таксона вторичноротых – полухордовые (Hemichordata, около 150 современных видов), иглокожие (Echinodermata, 7 тысяч видов), хордовые (Chordata, 60 тысяч видов) и щетинкочелюстные (Chaetognatha, 120 видов) – образуют группу с большим коли­чеством общих черт, об их связях между со­бой известно мало.

Полухордовые (Hemichordata) – обитатели морского дна. Приблизительно 70 из 85 известных видов относятся к червеобразным Enteropneusta(кишечнодышащим). Enteropneusta живут, преимущественно, в донных осадках; их длина может составлять от нескольких сантиметров до 2 метров. Большинство видов роют трубковидные норы. Представители второй группы, Pterobranchia(крыложаберные), обладают перистым щупальцевым аппаратом, образуют колонии, строят домики и трубки, в которых живут отдельные особи – фильтраторы-микрофаги размером около одного миллиметра.

Общие черты строения представителей данного таксона состоят в следующем. 1. Двусторонне симметричные животные.

2. Сквозной прямой (кишечнодышащие) или U-образно изогнутый (крыложаберные) пищеварительный тракт.

3. Олигомерное тело, разделенное на три отдела: крупный хобо­ток (просома), небольшой воротничок (мезосома) и большое, вытянутое или мешковидное ту­ловище (метасома).

4. Каждый отдел тела с одним (хоботок) или двумя (воротничок и туловище) энтероцельными полостями тела.

5. У крыложаберных на воротничке расположен лофофоральный орган, гидростати­чески поддерживаемый мезоцелем.

6. У всех групп, за исключением одной (из крыложаберных), верхняя половина стенки глотки несет от одного до более 100 пар сквозных отвер­стий, через которые выходит ток воды. Только нижняя часть глоточной трубки от­носится к пищеварительному тракту.

7. Ресничный, лишенный кутикулы эпидермис, у некоторых секретирующий внешнюю нехитиновую трубку.

8. Циркуляторная система частично незамкнутая, имеется просто устроенное сердце с мускулистым перикардием.

9. Экскреторный орган – тесно связанный с сердцем клубочек (гломерулюс), образованный выпячиваниями перитонеума хоботка (кишечнодышащие) или головного щита (крыложаберные) в полость тела, и сообщающийся с внешней средой порой.

10. Нервная система диффузная, базиэпидермальная (в толще эпидермиса, вне базальной мембраны), сходная с нервной системой иглокожих. Базиэпидермальный плексус концентрируе­тся в дорсальной и вентральной срединных зонах, образуя дорсальный и вентральный нервы.

11. Раздельнополые животные (большинство). Среди крыложаберных известны гермафродитные виды. В колониях некоторых крыложаберных, наряду с бесполыми зооидами, отмечены немногочисленные самки и самцы. Половые железы развиваются в туловище.

12. Дробление яиц радиальное. Развитие, характерное для вторичноротых, непрямое. У кишечнодышащих имеется планктотрофная личинка торнария. У крыложаберных также известна ресничная личинка, свободно плавающая непродолжительное время (1-5 часов).

Итак, Полухордовые представлены двумя основными типами, которые значительно различаются формой тела и образом жизни: с одной сто­роны, червеобразные роющие кишечнодышащие, с другой – сидячие, обитающие в трубках крыложаберные. Несмотря на это, в обеих ветвях сохраняется слизисто-ресничный механизм питания (животное вырабатывает слизь, в которую «залипают» пищевые частицы, слизистые потоки двигаются посредством биения ресничек ко рту). У крыложаберных лофофоральный орган расположен дорсально на воротничке. Его руки расхо­дятся конусом в сторону от вентрально расположенного рта (у лофофоровых и дру­гих групп, питающихся с помощью кольца щупалец, последние окружают рот). Вода загоняется сквозь кольцо щупалец в интралофофоральную полость (так же, как, на­пример, у полихет из семейства Sabellidae и у энтопроктов). Пищевые частицы затем продвигаются ресничками по внешней сто­роне рук вниз, ко рту. Кроме того, они могут захватываться ресничками всей поверхности тела (единственный способ ресничного питания у лишенных лофофора кишечнодышащих, ресничные дорожки ко­торых особенно хорошо развиты на хобот­ке). У обеих форм потреблению пищевых ча­стиц, возможно, помогает (как и у других микрофагов) ток воды, загоняемой в полость глотки и, как у некоторых гастротрихов (брюхоресничных червей), выходящей через глоточные отверстия во внешнюю среду. Такой однонаправленный поток – более эффективная система, чем у лофофоровых, которые, например, должны периодически выбрасывать через рот избыток воды, за­хваченной вместе с пищевыми частицами. Хотя обеспечение питания было, вероятно, исходной функцией глоточных перфораций, сохраняющейся у крыложаберных, у кишечнодышащих (потре­бляющих также частицы детрита на дне) ток воды стал обслуживать газообмен, и количество глоточных пор сильно увеличено. Щупальца крыложаберных, вероятно, функционируют и как органы газообмена.

Тело Pterobranchia и Enteropneusta морфологически и функционально разделено на три сегмента (просома, мезосома, метасома), которым во внутреннем строении соответствует тримерная организация целомических полостей. Просома (хоботок) у кишечнодышащих дифференцирована как короткий мускулистый роющий орган. Просома крыложаберных – дисковидный головной (ростральный) щиток, который участвует в локомоции животного и в образовании трубки за счёт секреции своего железистого эпителия. Мезосома (воротничок) у кишечнодышащих образует короткое мускулистое муфтовое утолщение с обильными железами; у крыложаберных мезосома клиновидная и несёт щупальцевый аппарат на расширенной дорсальной стороне. Щупальцевый аппарат Rhabdopleuridae имеет только одну пару рук, у Cephalodiscidae же их от четырёх до девяти пар. Число щупалец также зависит от размера; у Rhabdopleuridae оно составляет 15-30 по обеим сторонам руки, а у Cephalodiscidae – до 50.

Вытянутая червеобразная метасома у Enteropneusta составляет большую часть тела. На её заднем конце находится анальное отверстие. У Pterobranchia метасома подразделяется на мешковидное туловище, на котором с дорсальной стороны непосредственно позади щупалец открывается анус, и на тонкий мускулистый хвостовой отросток. У представителей одной из групп хвостовой отросток продолжается в виде столона, посредством которого все зооиды колонии соединяются друг с другом. Протоцель переднего отдела тела непарный, в то время как в мезо- и метасоме целомические полости парные. Протоцель и мезоцели открываются наружу через поры.

Все тело полухордовых одето нежным однослойным мерцательным кожным эпителием, клетки которого покоятся своими основаниями на тонкой бесструктурной базальной мембране. Имеются железистые слизевые клетки и клетки с темными пигментными гранулами. Туловище крыложаберных обычно имеет тёмную окраску, а щупальца часто красноватые. Бросается в глаза красная пигментированная полоска в нижней половине передней стенки головного щита.

Трубковидные коллагеновые домики крыложаберных выделяются железистым полем эпидермиса над пигментированной полоской головного щита. Мелкие Rhabdopleuridae образуют системы трубок на внутренней стороне раковин моллюсков, на обломках кораллов и других твёрдых субстратах; из них поднимаются короткие жилые трубки отдельных животных (130-270 мкм в диаметре). Домики колоний Cephalodiscidae (ценоции) уникальны для морских организмов. Колония берёт начало от прикрепившейся личинки, появившейся в результате полового размножения, и впоследствии надстраивается многочисленными зооидами, развивающимися из почек, но отделяющимися друг от друга. Размеры колоний Cephalodiscidae составляют от нескольких миллиметров до 30 см в диаметре при 10 см в высоту. Они демонстрируют очень разное строение, даже если сами животные внешне едва различимы. Более крупные постройки состоят из плотно упакованных отдельных трубок, связанных между собой рыхлой студенистой промежуточной субстанцией, содержащей и чужеродные тела. В разветвлённых кустистых колониях жилые трубки соединены друг с другом и несут шипы возле отверстий. У причудливо ветвящихся домиков (трубок) образуется обширное общее внутреннее жилое пространство, в котором ползают все особи, или же домики состоят лишь из переплетения балок и шипов, по которым животные перемещаются свободно.

Кнутри от базальной мембраны у кишечнодышащих располагается мускулатура, состоящая из наружного слоя кольцевых и внутреннего – продольных гладких мышечных волокон. Под базальным матриксом крыложаберных находится, преимущественно, вентральная продольная мускулатура. В отличие от туловища, в мезосоме сильно развита также и дорсальная мускулатура. Она представляет собой продольные мышцы, проходящие в руки и щупальца. В некоторых частях тела крыложаберных отмечены поперечнополосатые мускульные элементы.

И у кишечнодышащих, и у крыложаберных от верхней части ротовой полости в просому выдаётся кишечный дивертикул (стомохорд, нотохорд), поддерживающий хоботок. Он имеет узкий просвет, стенки его состоят из одного слоя очень крупных вакуолизированных клеток. Сравнение нотохорда с хордой позвоночных проводится на основании сходства их положения (над кишкой), строения (состоят из крупных вакуолизированных клеток) и развития. Оба органа развиваются из части энтодермальных клеток, составляющих спинную стенку зародышевого кишечника.

Глотка продолжается в пищевод, у кишечнодышащих представляющий дыхательный отдел кишечника. Спинная и брюшная стенки пищевода сплошные, тогда как по бокам он пронизан двумя рядами жаберных щелей, сообщающих его полость с внешней средой. Каждая жаберная щель имеет вид подковы, обращенной ветвями к спинной стороне тела, и представляет собой выпячивание стенки пищевода, подходящее к боковой стенке тела и там открывающееся наружу. Вода, заглатываемая через рот, выводится наружу через щели. В перегородках между щелями залегают кровеносные сосуды. В эти сосуды диффундирует кислород из воды, проходящей через жаберные щели. В перегородках между щелями развивается сложный скелет из вилообразных палочек, представляющих местные утолщения базальной мембраны. Этот скелет не дает стенкам щелей спадаться, что препятствовало бы прохождению воды. Вероятно, дорсальные стенки жаберных карманов участвуют также и в экскреции и осморегуляции. Выстилающий их эпителий густо покрыт микроворсинками и обильно снабжён митохондриями. За жаберным отделом у кишечнодышащих следует печеночный отдел кишечника с многочисленными боковыми кармашками железистого характера. Эти дорсолатеральные выпячивания особенно богаты железами, продуцирующими энзимы. Остальная часть средней кишки имеет вид простой трубки; недалеко от заднего конца тела она переходит в заднюю кишку, которая и открывается анальным отверстием. У карликовых Pterobranchia лишь в одной группе имеется пара жаберных пор. В их передней кишке отсутствует опорный скелет, фильтрация идет только с помощью лофофора, анальное отверстие открывается дорсально на туловищном отделе.

Кровеносная система полухордовых в основном состоит из продольных спинного и брюшного сосудов. Особое расширение спинного сосуда в основании просомы образует центральную лакуну, к которой примыкает пульсирующий мешочек перикардия. У кишечнодышащих ток крови на дорсальной стороне тела направлен вперёд, а на вентральной – назад. В щупальцевом аппарате крыложаберных имеется хорошо развитая система лакун. Направления тока крови неизвестны, но они не должны отличаться от таковых у кишечнодышащих.

Выделение продуктов обмена и осморегуляция осуществляется в основном в гломерулюсе. Электронно-микроскопические исследования показали, что здесь вполне возможна экскреция на основе фильтрации под давлением. Перитонеум хоботка включает здесь специальные клетки – подоциты. Через ультрафильтр между подоцитами молекулы и ионы могут переходить в хоботковый целом, а оттуда через пору выводиться наружу. Такая выделительная система имеется уже у личинки.

Как следует из названия типа, полухор­довые имеют ряд черт, общих с хордовыми. В целом, последние характеризуются че­тырьмя признаками: присутствием хорды, глоткой, перфорированной щелями или по­рами, постанальным хвостом и дорсальной нервной трубкой. Из них у ки­шечнодышащих есть, по крайней мере, два – перфорированная глотка и дорсальная не­рвная трубка, а возможно, и третий: у ювенильных особей некоторых видов описан постанальный хвост. Однако если у щетинкочелюстных и хордовых хвост, в принципе, локомоторная структура, о постанальном отделе гемихордат этого сказать нельзя. Спорным остается наличие у гемихордат хорды. Некоторые специалисты трактуют направленное вперед выпячива­ние кишки, отходящее от ротовой полости, как нотохорд. Другие опровергают гомологичность этой структуры хорде. Кроме того, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротничок и туловище. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Они отличаются от хордовых также строением сердца, нервной системы (например, наличие брюшного нервного ствола) и другими особенностями внутренней организации.

Большинство современных молекулярно-генетических анализов утверждает родство полухордовых и иглокожих, объединяющая их группа названа Ambulacralia и является сестринской по отношению к хордовым. Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми. Таким образом, традиционная точка зрения о происхождении хордовых от полухордовых не согласуется с новыми данными.

Ряд признаков объединяет крыложаберных с лофофоровыми, особенно с форонидами – мезосомальный лофофор, поддерживаемый гидростатическим давлением в мезоцеле, трехраздельная система энтероцельных по­лостей тела, диффузный базиэпидермальный нервный плексус и т.д. Единственные важные отличия крыложаберных состоят в развитии вторичного рта и парной приро­де мезо- и метацелей. Таким образом, две главные группы полухордовых в анатомическом отношении представляют собой зве­но, связующее первичноротых лофофоро­вых и другие группы вторичноротых. Пред­полагается, что именно крыложаберные, а не форониды являются предковыми фор­мами для обеих филогенетических линий.

 

Контрольные вопросы

1. У какой группы беспозвоночных отмечены глоточные отверстия, сходные с жаберными щелями полухордовых?

2. В чем состоят черты сходства и различия полухордовых и хордовых?

3. Какие таксоны из рассмотренных ранее также, как и полухордовые, имели "тримерную" организацию полостей тела?

4. Какие приспособления к фильтрационному питанию имеют крыложаберные?

5. Что такое педоморфоз? Какова роль педоморфоза в эволюции беспозвоночных?

6. Как осуществляется выделение продуктов обмена и осморегуляция у полухордовых?

7. Расскажите об образе жизни полухордовых.

8. Как устроены колониальные крыложаберные?

9. Как организована полость тела у полухордовых?

10. Как устроена дыхательная система кишечнодышащих?