2020-05-11
470
Онихофоры (Onychophora) – первичнотрахейные, или «вельветовые черви». Онихофоры характеризуются прямым развитием с периодическими линьками. Хотя эта группа маленькая (110 современных видов), она очень важна в плане филогенетики и зоогеографии. Как эволюционно древние формы онихофоры занимают ключевое положение между аннелидами и членистоногими. Организация этих организмов характеризуется мозаичным распределением признаков аннелид и членистоногих, но вместе с тем отмечена высокой степенью своеобразия.
Похожие на онихофор ископаемые останки известны из нижнего кембрия, преимущественно из морских отложений; в отличие от них, современные онихофоры – все без исключения наземные. Поскольку они плохо защищены от испарения (отверстия их трахей не закрываются, а кутикула не имеет воскового слоя), онихофоры приурочены к биотопам с высокой влажностью (около 95%) и постоянной (обычно около 18°С) температурой. Эти животные распространены в тропической, субтропической и умеренной зонах, преимущественно, Южного полушария. Они активны в ночное время и прячутся во влажной почве, внутри трухлявых стволов деревьев и под ними, под плоскими камнями, в листовом опаде, мхе или в грунте береговых откосов.
Онихофоры имеют гомономно расчленённое червеобразное тело, выпуклое со спинной стороны и уплощённое вентрально. Голова чётко не выделяется. На голове расположены одна пара мелких глаз и три пары видоизмененных придатков: (1) антенны, (2) ротовые крючья или челюсти («мандибулы») в качестве единственной части ротового аппарата и (3) боковые оральные папиллы, на которых открываются протоки мощных защитных (слизевых) желёз, тянущихся почти вдоль всего тела. Далее с равными промежутками следуют 13-43 пары ходильных ног. Прикреплённые к туловищу вентролатерально, ноги состоят из конического основания и узкой терминальной лапки с парой подвижных коготков. Поверхность тела кольчатая; однако, истинная сегментация прослеживается снаружи только по расположению конечностей.
Мягкая, бархатистая, способная растягиваться кутикула онихофор (отсюда английское название – «вельветовые черви») в течение всей жизни сменяется раз в две-три недели. Кутикула содержит хитин. Под эпидермисом расположен необычно мощный (до 30 мкм!) базальный матрикс с коллагеновыми волокнами; они являются важной составной частью хорошо развитого кожно-мускульного мешка и в основном определяют внешнюю форму и прочность животного. В то время как у членистоногих изменения формы тела жёстко ограничены твердой склеротизированной экзокутикулой, у Onychophora, наоборот, форма тела может значительно меняться, что обеспечивает тонкая кутикула вместе с эластичным базальным матриксом. Так, Peripatopsis, имеющий длину около 3 см в состоянии покоя, при ходьбе легко растягивается вдвое и, соответственно, становится уже; местами диаметр тела может уменьшаться до 1/9 части от первоначального значения.
Вся поверхность тела онихофор густо усажена папиллами, которые покрыты чешуйками и различаются окраской, формой и размерами. Большинство этих папилл снабжены чувствительными щетинками и служат механо- или хеморецепторами.
Мускулатуране разделена посегментно, в отличие от типичного (исходного) состояния у аннелид. Она состоит из внешнего слоя кольцевых мышц, расположенных под ними косых и мощных продольных мышц. В ходильные ноги заходят дорсо-вентральные и поперечные мышцы. Согласно данным электронной микроскопии мышечные волокна кожно-мускульного мешка онихофор отличаются от поперечнополосатых мышц членистоногих и от косо исчерченных мышц аннелид: они демонстрируют специфическую форму поперечной исчерченности, и обеспечивают более сильное изменение длины, чем обычные поперечнополосатые мышцы.
Полость тела – миксоцель (гемоцель), которая закладывается у эмбриона как вторичная полость тела (целом), но в процессе дальнейшего развития преобразуется или резорбируется и объединяется с первичной полостью тела. Остатки целома сохраняются в виде мешочков нефридиев и слюнных желёз, а также полости гонад. На поперечном срезе тела можно различить типичную анатомическую организацию онихофор: боковые дорсовентральные мышцы разграничивают большую медианную полость и меньшие парные боковые камеры (латеральные синусы). В спинной части перикардиальная септа (дорсальная диафрагма) отделяет перикардиальный синус от висцерального.
Нервная система состоит из большого парного надглоточного ганглия над пищеводом, и брюшной нервной цепочки. Два вентральных продольных ствола цепочки широко отделены друг от друга и в каждом метамере соединены девятью-десятью тонкими комиссурами. Мозг (надглоточный ганглий) состоит из трёх отделов: прото-, дейто- и тритоцеребрума. На протоцеребруме имеются грибовидные тела (типичные для артропод ассоциативные центры). Большой дейтоцеребрум образует второй отдел головного мозга; от него отходят нервы антенн. Сзади от дейтоцеребрума расположен существенно более мелкий тритоцеребрум. От него идут нервы ко рту и к передней кишке.
Два пузыревидных глаза с линзой (диаметром 0,2-0,3 мм) расположены дорсально у основания антенн. Глаза онихофор служат, главным образом, для восприятия направления и интенсивности освещения, поскольку, будучи ночными животными, онихофоры избегают дневного света.
Покровы снабжены большим количеством рецепторов, некоторые из которых имеют сложное строение, особенно те, что расположены на антеннах, в преддверии рта и на подошве лапок. Тонкая структура рецепторов сходна с таковой у членистоногих. Наиболее часто встречающийся тип сенсилл находится в покровах спинной стороны. Эти так называемые кожные папиллы снабжены чувствительными щетинками, которые реагируют на прикосновение. На кольцевых бороздках кончиков антенн встречаются колбовидные сенсиллы, ограниченные нежной кутикулой, выпуклой, подобно часовому стеклу. На утолщённых губах преддверия рта расположены конические чувствительные почки с дистально видоизменённой кутикулой – вероятно, они являются хеморецепторами. Предполагается также наличие гигро- и терморецепторов. Кроме того, онихофоры весьма чувствительны к движению воздуха.
Пищеварительная системаустроена довольно просто. Кишка, свободно расположенная в миксоцеле, тянется вдоль всего тела. Вентральный рот ведёт в мускулистую глотку, выстланную кутикулой. Далее следует пищевод, энтодермальная средняя кишка (где происходит пищеварение и всасывание) и эктодермальная задняя кишка. В преддверии рта расположены парные серповидные ротовые крючья (которые часто называют мандибулами или челюстями). Они двигаются вперёд и назад вдоль продольной оси тела. В ротовую полость впадают парные слюнные железы, которые расположены по обеим сторонам от брюшной нервной цепочки и тянутся в туловище далеко назад. В этих железах образуется слизь и ферменты для внекишечного пищеварения. Кроме того, железы выполняют выделительную функцию. Биология питания онихофор характеризуется специфическими особенностями. Жертвы, подвижные наземные членистоногие (например, мокрицы, сверчки, тараканы, термиты, пауки, личинки жуков), сначала фиксируются клейкими выделениями слизевых желёз. Эти выделения могут разбрызгиваться из оральных папилл на расстояние до 50 см. Количество выбрасываемого секрета зависит от размера жертвы. На воздухе секрет утрачивает клейкость в течение 10 минут, застывает и становится ломким. Пополнение количества секрета происходит в течение 24 часов. Местонахождение жертвы определяется с помощью разнообразных сенсилл (например, антеннальных). Вздутые губы ротовой полости, снабженные хеморецепторами, прочно прикрепляются к жертве, ротовые крючья распарывают её кутикулу, и затем в рану поступают ферменты слюнных желёз, с помощью которых идёт наружное переваривание. Пищевая кашица – внутренности жертвы – засасывается в пищеварительный канал и затем переваривается и накапливается в средней кишке. Очевидно, онихофоры могут заглатывать и твёрдую пищу, поскольку в их кишечнике находили полные покровы пауков и непереваренные части тела других онихофор. Онихофоры могут голодать до трёх месяцев, но при наличии доступной пищи поглощают её в большом количестве. Неусвоенные остатки заключаются в перитрофическую мембрану и выводятся наружу.
Внутренние органы непосредственно снабжаются кислородом с помощью многочисленных трахей (воздушно-сосудистая система). Соответственно, кровеносная система имеет упрощенное строение. Артерии и вены отсутствуют, за исключением одного крупного сосуда, снабжающего кровью антенны. Гемолимфа («кровь») циркулирует прямо в полости тела. Сердце – почти такая же длинная, как тело, мускульная трубка, подвешенная дорсально под стенкой тела. В каждом метамере у сердца есть пара щелевидных остий. Гемолимфа содержит несколько типов гематоцитов.
В отличие от членистоногих, у онихофор отверстия трахей расположены на теле нерегулярно, по 19-75 на сегмент. У некоторых видов есть головные трахеи, находящиеся вблизи глаз. Поскольку трахеи онихофор не могут самостоятельно закрываться (а только пассивно, при изменении формы тела), потери воды при сравнительно низкой влажности велики, в связи с чем животные приурочены к биотопам с высокой влажностью воздуха.
Как и у аннелид, в каждом сегменте тела онихофор закладывается одна пара нефридиев. Они снабжены (как у членистоногих) целомическими мешочками, чей эпителий из специальных клеток, подоцитов (так же, как в целомических полостях аннелид) функционирует как поверхность фильтрации. Ресничный канал нефридия ведёт из мешочка в сократимый мочевой пузырь и далее в выводной проток, выстланный тонкой хитиновой кутикулой, открывающийся обычно вентрально в основании ноги. В качестве дополнительных органов выделения служат нефроциты, расположенные в различных местах полости тела, например в области сердца. Стенки кишки также выделяют соединения азота. Некоторые нефридии сильно изменены, например, расположенные в сегменте с ротовыми папиллами преобразованы в большие слюнные железы. Нефридии первых трёх сегментов ходильных ног мельче и лишены нефростомов – возможно, они функционируют как экзокринные железы. (Нефростом – часть метанефридия, органа выделения высших червей, моллюсков и других животных, имеющих вторичную полость тела; мерцательная или ресничная воронка, отверстие метанефридия, открывающееся в целом.) Нефридии IV и V сегментов ходильных ног, наоборот, сильно увеличены, снабжены большими мешочками и длинными каналами, а их выводные поры сдвинуты на подошвы. Модифицированные нефридии генитального сегмента служат для выведения половых продуктов. Нефридии последнего сегмента у самцов превратились в анальные железы, функции которых пока не известны. От VI сегмента ходильных ног до прегенитального сегмента располагается ряд так называемых «типичных» нефридиев онихофор.
Обширные слизевые (защитные) железы – характерная особенность онихофор. Они сильно разветвлены и тянутся через центральную часть туловища поверх кишки. По своему происхождению слюнные железы являются впячиваниями эктодермы. Производящая секрет часть железы находится в задней половине туловища и состоит из длинного, трубковидного отдела с кустистыми разветвлениями. Он продолжается вперёд в виде разветвлённого
мускулистого канала, который служит для накопления секрета. Выводное отверстие каждой из двух слизевых желёз находится на оральной папилле. Эти папиллы представляют собой короткие, изменённые ходильные ноги без коготков; они расположены рядом со ртом.
Онихофоры раздельнополы. Правда, известна одна партеногенетическая популяция Epiperipatus imihurni на Тринидаде. Самки крупнее, шире и тяжелее, чем самцы того же вида; часто у самок больше ходильных ног. Женские половые пути состоят из первоначально парных яичников,которые могут срастаться целиком или частично. Парные яйцеводы имеют форму петли и занимают большую часть тела самки. Вблизи от яичников образуется ресничный семяприёмник, а также яйцевой мешок. Задняя часть яйцеводов живородящих видов выполняет функцию матки, содержащей в узловатых вздутиях эмбрионы на разных стадиях развития. Яйцеводы впадают в непарное мускулистое влагалище эктодермального происхождения, чьё отверстие находится вентрально перед анусом. У яйцекладущих форм, а также у одного яйцеживородящего видаимеется яйцеклад длиною с ходильную конечность.
Трубковидные, всегда парные семенникисамцов находятся в передней части туловища. Каудально (по направлению к задней части туловища) за ними следуют семенные пузыри, в которых происходит сперматогенез. Далее следуют трубковидные участки семяпроводов, где идёт последовательное формирование сперматофоров. Толстостенный конечный отдел непарного канала часто дифференцирован в мускулистый семяизвергательный канал.
Спаривание наблюдали лишь у немногих видов. Так, самцы Peripatopsis просто прикрепляют сперматофоры к поверхности тела самок. К месту прикрепления сперматофора собираются гемоциты, вероятно, руководствуясь хемотаксисом. Далее, в течение десяти дней покров перфорируется; выходящие из сперматофора сперматозоиды пучками проходят через полость тела, попадают в яичники и оплодотворяют яйца. Однако у неотропических видов сперматофоры или сперматозоиды прямо передаются в половое отверстие самки. Через короткую матку спермин из сперматофора попадают в семяприёмник, где они сохраняются, вероятно, в течение всей жизни, чтобы вовремя обеспечивать оплодотворение зрелых яиц.
С малым числом видов и однотипной внешностью онихофор контрастирует удивительное разнообразие способов их развития. Решающим в определении типа дробления является количество желтка в яйце. Дробление яйца может быть полным равномерным или поверхностным. Между этими двумя типами дробления существуют переходы. Дальнейшее развитие также демонстрирует большое разнообразие вариантов. У Paraperipatus amboinensis образуется не бластопор, а первичная бороздка, в то время как у Peripatopsis balfouri происходит закладка бластопора и его постепенное вытягивание в длину. Далее путём медианного слияния возникают ротовое отверстие и анус.
Питание эмбрионов внутри матки может осуществляться с помощью специальных трофических пузырьков, желточного мешка эмбриона или даже через плаценту. Эти органы обеспечивают питанием эмбрионы только на сравнительно ранних стадиях развития, позднее питание осуществляется внутри матки с помощью специальных эмбриональных оболочек и/или бахромчатых придатков конечностей эмбрионов. Яйцекладущие виды (например, Ooperipatus) откладывают свои яйца с прочной скорлупой в субстрат, вылупление происходит только через 17 месяцев. Развитие живородящих и яйцеживородящих видов длится около 6-13 месяцев. У разных видов рождается от 4 до 96 потомков. Рождение происходит в течение короткого периода в течение всего года или только в определённое время. У новорожденных полное число сегментов (эпиморфоз). Сразу после рождения молодь напоминает взрослых особей, но тоньше и светлее. Самки некоторых видов вынашивают новорожденных несколько дней на спине.
Онихофор считают «живыми ископаемыми»: современные формы представляют таксон, в прошлом богатый видами, который лишь немного изменился за последние 500 млн. лет. Считают также, что распространение современных видов отражает их древнее происхождение.
После открытия онихофор их систематическое положение часто подвергали пересмотру. В оригинальной публикации (Guilding, 1826) первый описанный вид Peripatus juliformis был отнесён к моллюскам. В течение последующих лет онихофор относили то к аннелидам, то к членистоногим, то к гусеницам бабочек или плоским червям. Онихофор часто объединяли с Tardigrada и Pentastomida.
В своем плане строения онихофоры объединяют ряд признаков аннелид и членистоногих. К симплезиоморфиям с аннелидами относятся, прежде всего, гомономное расчленение тела и сегментарные нефридии. Общими с членистоногими признаками (синапоморфиями) являются хитиново-протеиновая кутикула, сменяемая при линьке, гемоцель с перикардиальной перегородкой и дорсально расположенное сердце в виде трубки. По особенностям развития онихофоры также сходны с членистоногими. Очевидные аутапоморфии – длинные слизевые железы с оральными папиллами, ротовые крючья, нерегулярно расположенные пучки трахей, многочисленные комиссуры нервной системы в каждом сегменте и различная дифференциация нефридиальных органов. Онихофоры по-видимому, воплощают в себе первый этап артроподизации.
Морские пауки (Pantopoda).Пантоподы – причудливые морские животные, которые, на первый взгляд, состоят только из ног. Большинство из примерно 1000 видов – мелкие формы (1-10 мм). Глубоководные виды могут быть крупнее: у Dodecolopoda mawsoni длина тела достигает 6 см, а размах ног – почти 75 см. В своём развитии пантоподы проходят стадию протонимфона – личинки с тремя парами конечностей (хелицеры, педипальпы и одна пара ходильных ног, кроме того, имеются зачатки II пары ног). Все виды живут в море от литорали до глубины почти 7000 м; некоторые встречаются и в эстуариях. Высокое разнообразие видов представлено в холодных морях.
Туловище пантопод сильно редуцировано за счёт конечностей. Оно состоит из сегментированной просомы и крошечной опистосомы. Передний отдел просомы нерасчленённый. На нём впереди имеется хоботок (у многих видов большой), на спинной стороне – глазные бугорки с четырьмя глазами, а, кроме того, – четыре пары конечностей: (1) трёхчленные хелицеры с клешнями (хелифоры); (2) тонкие, ногообразные педипальпы; (3) яйценосные ножки (овигеры) и (4) I пара ходильных ног. Яйценосные ножки и ходильные ноги отходят от боковых выростов тела. Большинство видов имеют всего четыре пары ходильных ног и, таким образом, насчитывается всего семь пар конечностей. Ходильные ноги обычно состоят из девяти члеников, последние из которых «крючковидные», способные смыкаться с предыдущим члеником. Дополнительно могут присутствовать ещё одна-две пары конечностей. У взрослых пантопод не всегда образуются все конечности. У самок многих видов нет яйценосных ножек. У некоторых видов редуцируются хелицеры, у других – педипальпы; у семейства Pycnogonidae нет ни тех, ни других.
Двигаются пантоподы медленно. Многие виды лазают по колониям гидроидов, на которых они закрепляются благодаря смыканию конечных и предпоследних члеников ног. Некоторые виды могут плавать, правда, не очень проворно – при этом ноги синхронно совершают гребки назад. Яйценосные ножки, которые служат самцам для переноски яиц, используются и для чистки тела.
Пищу пантопод составляют Hydrozoa и другие кишечнополостные, а также мшанки, моллюски, реже голотурии; некоторые мелкие виды питаются обрастаниями на колониях гидроидов или поедают водоросли. Другие же хелицерами отрывают «головки» полипов и отправляют их в рот. Pycnogonidae вжимают хоботок в стенку тела актиний и других Anthozoa и высасывают их ткани. Некоторые виды подобным образом поступают и с мшанками.
Хоботок – характерная особенность пантопод. Он начинается впереди тремя зубцами и ведёт в сосательную глотку с треугольным просветом, которая может расширяться благодаря мускулам, подходящим радиально к наружной стенке. Затем просвет переходит в фильтровальную камеру со щетинками, которая через короткий пищевод соединяется со средней кишкой. В спокойном состоянии хобот вытянут вперёд, у некоторых видов – загнут на брюшную сторону. От тонкой короткой средней кишки отходят слепые боковые выросты, они заходят в ходильные ноги, а отчасти и в другие конечности. Пищеварительный тракт кончается задней кишкой, которая открывается наружу в конце опистосомы.
Органы чувств – четыре простых инвертированных глаза с хрусталиками, расположенных на глазном бугорке, а также – многочисленные чувствительные щетинки на теле и конечностях.
Функцию выделения обеспечивают экскреторные клетки средней кишки, которые выходят из состава эпителия в ее просвет и выводятся вместе с экскрементами. Органы дыхания отсутствуют. Сердце с двумя парами остий тянется почти по всей длине тела; у Pycnogonidae оно рудиментарное.
Центральная нервная система сегментированная и состоит из мозга, к которому присоединён ганглий сегмента хелицер, мощного нерва, тянущегося к хоботку, подглоточного ганглия, связанного с педипальпами и овигерами, а также цепочки из четырёх или пяти пар ганглиев.
Парные гонады лежат возле сердца; их слепые выросты заходят в ноги. Половые отверстия расположены вентрально на II членике каждой ноги.
При спаривании, которое удалось наблюдать лишь у немногих видов, самец своими яйценосными ножками отлавливает яйца, выходящие из полового отверстия самки, и склеивает их особым секретом желёз, расположенных на бёдрах. Один самец может носить до 1000 яиц.
У видов, яйца которых содержат мало желтка, имеет место полное равномерное дробление; при большом количестве желтка дробление полное неравномерное. Далее происходит эпиболическая гаструляция. У большинства видов образуется личинка протонимфон, обладающая хоботком, тремя парами конечностей (хелицеры, педипальпы и яйценосные ножки) и зачатками I пары ходильных ног. Если яйца бедны желтком, протонимфоны оставляют самца и переходят к паразитизму на гидроидах и других книдариях, где они держатся с помощью хелицер, иногда вызывая образование галлов (личиночный паразитизм). Некоторые личинки паразитируют на моллюсках. У видов, яйца которых богаты желтком, личинки остаются на самце вплоть до начала метаморфоза. В ходе развития II и III пары конечностей могут временно исчезать, а потом опять появляться.
Некоторые авторы не признают тесное родство пантопод с другими хелицеровыми (Chelicerata). Хелицеры и педипальпы, однако, представляют собой убедительные синапоморфные признаки, позволяющие обосновать сестринские отношения Pantopoda и всех остальных групп хелицеровых. Уникальный хоботок возник, возможно, в результате срастания створок выростов кокс педипальп с верхней губой.
Ископаемые пантоподы известны с девона; у Palaeoisopus ещё была вытянутая сегментированная опистосома.
Контрольные вопросы
1. В чем состоят черты сходства и различия онихофор с членистоногими и кольчатыми червями?
2. Что такое артроподизация?
3. Почему онихофоры приурочены к влажным местообитаниям?
4. Как осуществляется питание онихофор?
5. Как протекает размножение и развитие онихофор?
6. В чем состоит сходство морских пауков с другими группами хелицеровых?
7. Как устроена нервная система и органы чувств пантопод?
8. От чего зависит характер дробления и образ жизни личинки пантопод?
9. В чем заключаются уникальные особенности строения пантопод?
10. У каких групп беспозвоночных глотка, как и у морских пауков, имеет трехгранный просвет?
