Вопрос 1 Потенциал действия (ПД) - методы регистрации, форма и фазы ПД при внеклеточной и внутриклеточной его регистрации

Потенциал действия — это кратковременное изменение разности потенциала мещду наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), возникающее в момент возбуждения. При регистрации потенциала действия с помощью микроэлектродной техники наблюдается типичный пикообразный потенциал. В нем выделяют следующие фазы или компоненты: 1.Локальный ответ — начальный этап деполяризации.2.Фазу деполяризации — быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и переза рядка мембраны (реверсия, или овершут).3.Фазу реполяризации — восстановление исходного уровня мембранного потенциала; в ней выделяют фазу быстрой реполяризации и фазу медленной реполяризации;

Форма потенциала действия (при внутриклеточном отведении) зависит от вида возбудимой ткани: у аксона нейрона, скелетной мышцы — пикообразные потенциалы, у гладких мышц в одних случаях пикообразные, в других — платообраэные (например, потенциал действия гладких мышц матки беременной женщины — платообразный, а длительность его составляет почти 1 мшгуту). У сердечной мышцы потенциал действия имеет платообразную форму.

При внеклеточной регистрации форма потенциала иная, и она зависит от того, какой вид отведения используется — монополярный или биполярный. При биполярном отведении в покое разность потенциалов между двумя точками ткани (например, между точкой 1 и 2) отсутствует. Когда появляется возбуждение, например, распространяющееся в направлении через точку 1 к точке 2 и далее, волна возбуждения достигает вначале электрода 1 — возникает разность потенциалов, при этом область у электрода I — электронегативна по отношению к области под электродом 2. Когда волна достигает области под электродом 2, то эта область становится электронегативной по отношению к области под электродом 1. В целом возникает двухфазное изменение разности потенциалов. При монополярном отведении в условиях, когда один из электродов заземлен, потенциал действия по форме однофазный, т. к. вторая область всегда имеет постоянный потенциал, равный 0. Амплитудные характеристики: если при внутриклеточном отведении амплитуда ПД достигает 120— 150 мВ, то при внеклеточном отведении, особенно при дистантном отведении, амплитуда ПД составляет всего 1—2 мВ (например, ЭКГ) или 100—200 мкВ (ЭЭГ). Иначе говоря, при внеклеточном отведении регистрируется только сотая часть потенциала. Важно подчеркнуть, что при внеклеточном отведении регистрируется активность множества одиночных образований, которые в определенной степени могут возбуждаться асинхронно. Это отражается на реальной форме внеклеточно отводимого потенциала. Такова, например, ситуация в отношении ЭКГ.

ПРИРОДА ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ

При исследовании ПД аксонов и сомы нервной клетки, ПД скелетной мышцы было установлено, что фаза деполяризации обусловлена значительным повышением проницаемости для ионов натрия, которые входят в клетку в начале процесса возбуждения и таким образом уменьшают существующую разность потенциала (деполяризация). Процесс этот имеет регенеративную природу — чем выше степень деполяризации, тем выше становится проницаемость натриевых каналов, тем больше входит ионов натрия в клетку и тем выше степень деполяризации. В этот период происходит не только снижение разности потенциалов до нуля, но и изменение,поляризованное™ мембраны — на высоте пика ПД внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно по отношению к наружной (явление реверсии, или овершута). Однако бесконечно этот процесс идти не может: в результате закрытия инактивациоиных ворот натриевые каналы закрываются, и приток натрия в клетку прекращается. Затем наступает фаза реполяризации. Она связана с увеличением выхода из клетки ионов калия. В сердечной мышце природа ПД иная: процесс деполяризации обусловлен ионами натрия и кальция — эти ионы входят внутрь клетки в начале фазы деполяризация. Поэтому потенциал действия сердечной мышцы может частично уменьшаться блокаторами натриевой проницаемое га (тетродотоксином, новокаином), а частично — блокаторами кальциевой проницаемости (верапамилом, нифедипином). В настоящее время блокаторы кальциевой проницаемости используются с целью подавления активности клеток сердца в условиях клиники.

В гладких мышцах сосудов, желудка, кишечника, матки и других образований генерация; ПД связана с тем, что в момент возбуждения в клетку входят главным образом не ионы натрия, а ионы кальция. Поэтому блокаторы кальциевой проницаемости, типа верапамила, тормозят активность гладкомышечных клеток. Это используется в клинике, в частности, при лечении угрозы прерывания беременности, т. е. для ингибирования сократительной активности матки.